¿Qué son los astrocitos?
Los astrocitos son uno de los cuatro tipos de células neurogliales que funcionan para el sustento físico y metabólico de las células neuronales. Son parte del sistema nervioso central humano y de muchos otros animales vertebrados.
Junto con los oligodendrocitos, las células microgliales y las células ependimarias, los astrocitos forman lo que se conoce como neuroglia. Las células de la neuroglia usualmente se encuentran en mayor número que las neuronas, pero no participan en la reacción y/o propagación de los impulsos nerviosos.
Los términos neuroglia y astrocito fueron propuestos en 1895 por Mihaly von Lenhossek para identificar el conjunto celular que da soporte a las neuronas y a una clase especial de estas células, caracterizadas por su forma estrellada.
Se ha demostrado que los astrocitos incrementan el número de sinapsis neuronales funcionales en las neuronas del sistema nervioso central, lo que quiere decir que son requeridos para la transmisión de los estímulos nerviosos.
Estas células comprenden entre el 20 y el 25% (y a veces hasta el 50%) del volumen en muchas áreas cerebrales y se sabe que tienen funciones especiales en la respuesta a lesiones, aunque recientemente se ha sugerido que están implicadas en muchas enfermedades del sistema nervioso central.
Histología de los astrocitos
Los astrocitos son células “estelares” (forma de estrella), pues poseen unas proyecciones citosólicas de distintos tamaños que las hace similares a los dibujos infantiles de un astro espacial. Se distribuyen por todo el cerebro y a lo largo de la médula espinal, constituyendo más del 50% del total de células neurogliales.
Si se observan bajo un microscopio de luz después de una tinción rutinaria, los astrocitos (dependiendo del tipo) tienen grandes núcleos ovalados o lobulados con un escaso contenido citosólico.
Las proyecciones citosólicas características de los astrocitos se conocen como “fibrillas gliales”, y están mayormente compuestas por la proteína glial-fibrilar acídica (GFAP, del inglés Glial Fibrillary Acidic Protein), específica para los astrocitos del sistema nervioso central y que es comúnmente empleada como proteína marcadora.
Las fibras gliales de los astrocitos están en estrecha relación con el cuerpo celular y los axones de las neuronas, rodean los sitios de sinapsis nerviosa y también los conocidos nódulos de Ranvier, presentes en los axones recubiertos por una vaina de mielina.
Aunque no son células excitables, los astrocitos expresan canales específicos de sodio y potasio, muy importantes para las funciones que ejercen en el mantenimiento de la homeostasis del sistema nervioso.
Especializaciones de membrana
Poseen dos tipos de especializaciones en sus membranas, conocidas como uniones gap y ensamblajes ortogonales.
Las uniones gap están compuestas por proteínas transmembranales llamadas conexones, que se unen con proteínas homólogas de células cercanas para formar canales hidrofóbicos por donde pueden intercambiarse pequeñas moléculas entre las células.
Existen numerosas uniones tipo gap entre astrocito-astrocito y entre astrocitos y oligodendrocitos. Entre las moléculas que se intercambian a través de estas uniones están iones de pequeño tamaño, oligosacáridos y ciertos factores tróficos.
Los ensamblajes ortogonales, por otra parte, son arreglos “paracristalinos” que se componen de partículas de 7 nm. Son numerosos en las porciones más distales de las proyecciones citosólicas, especialmente en la región que se enfrenta a los vasos sanguíneos.
Estas estructuras participan en la adhesión celular y en el transporte de sustancias entre astrocitos y entre los astrocitos y el fluido cerebroespinal.
Tipos de astrocitos
Existen dos tipos bien definidos de astrocitos, que se diferencian en su morfología y ubicación anatómica. Estos son los astrocitos protoplasmáticos y los astrocitos fibrosos.
Sin embargo, muchos investigadores consideran que se trata del mismo tipo de células que adquieren funciones distintas, dependiendo del ambiente donde se encuentren.
Se describirán los astrocitos presentes en el encéfalo y la médula espinal.
- Astrocitos protoplasmáticos. La existencia de tales células fue demostrada mediante técnicas de tinción con plata. Son propias de la materia gris del cerebro y tienen aspecto de estrella. Tienen un citosol abundante donde se encuentra un núcleo de gran tamaño, y se diferencian de los astrocitos fibrosos en que tienen prolongaciones cortas. Los extremos de algunas de las proyecciones citosólicas están compuestos por “pies vasculares” o pedicelos que interactúan con los vasos sanguíneos adyacentes. Algunos astrocitos protoplasmáticos se encuentran cercanos a los cuerpos celulares de algunas neuronas, como si de células “satélite” se tratase.
- Astrocitos fibrosos. Son células con pocos orgánulos internos, ricas en ribosomas libres y moléculas de almacenamiento como el glucógeno. Tienen prolongaciones o proyecciones citosólicas de mayor longitud que los astrocitos protoplasmáticos, por eso se conocen como astrocitos “fibrosos”. Estas células se asocian con la sustancia blanca del cerebro y sus prolongaciones se conectan también con vasos sanguíneos, pero están separados de estos por su propia lámina basal.
Funciones de los astrocitos
- Soporte metabólico y estructural. Proporcionan soporte físico a las neuronas y regulan el entorno extracelular, manteniendo un ambiente químico adecuado para la actividad neuronal.
- Regulación del flujo sanguíneo. Ayudan a regular el flujo sanguíneo cerebral mediante la liberación de factores que actúan sobre los vasos sanguíneos, ajustando la cantidad de sangre que llega a ciertas áreas del cerebro según la actividad neuronal.
- Mantenimiento de la barrera hematoencefálica. Contribuyen a la formación y mantenimiento de la barrera hematoencefálica, una estructura que protege al cerebro al regular la entrada de sustancias desde el torrente sanguíneo.
- Captura de neurotransmisores. Eliminan el exceso de neurotransmisores (como el glutamato) de la sinapsis, ayudando a regular la transmisión sináptica y evitar la sobreestimulación, que podría ser tóxica para las neuronas.
- Respuesta a lesiones. En respuesta a lesiones en el sistema nervioso, los astrocitos se activan y forman una cicatriz glial, lo que ayuda a aislar la zona lesionada y limitar el daño a las neuronas cercanas.
- Suministro de nutrientes. Suministran nutrientes y energía a las neuronas, convirtiendo la glucosa en lactato, usado por las neuronas como fuente de energía.
- Modulación de la actividad sináptica. Pueden liberar gliotransmisores, modulando la comunicación entre neuronas y participando en el ajuste de la actividad sináptica.
- Inmunidad. Algunas fuentes bibliográficas los destacan como células inmunocompetentes del sistema nervioso central, pues son capaces de expresar proteínas del complejo mayor de histocompatibilidad de clase II (MHC, del inglés Major Histocompatibility Complex), que tienen funciones importantes en la presentación de antígenos. Estas células participan en la activación de células T, no solo por la expresión de las proteínas presentadoras de antígenos, sino también por su capacidad de expresar moléculas co-estimuladoras críticas para el proceso per se. Empero, la participación de los astrocitos en el sistema inmune no se limita a la presentación de antígenos, sino que también se ha comprobado que dichas células pueden secretar citoquinas y quimioquinas muy variadas, lo que puede significar su implicación en los procesos inflamatorios y de reactividad inmunológica en el cerebro.
Significado clínico de los astrocitos
En vista de que datos experimentales sugieren que la supresión de los astrocitos en el sistema nervioso central termina en una degeneración neuronal sustancial en los adultos, es evidente que estas células tienen un valioso significado desde el punto de vista clínico.
Los astrocitos, entre sus múltiples funciones, se han relacionado con la recuperación a largo plazo de pacientes con heridas cerebrales. También están involucrados en la regeneración de neuronas, principalmente debido a su capacidad de expresión y liberación de factores tróficos.
En otras palabras, la supervivencia de las neuronas depende en gran medida de su asociación con astrocitos, de modo que cualquier daño masivo que ocurra en estas células afectará directamente las funciones cerebrales normales.
- Astrogliosis. Muchas enfermedades neurodegenerativas se distinguen por la proliferación, el cambio morfológico y el aumento en la expresión de la proteína glial-fibrilar acídica (GFAP) en los astrocitos; condición conocida como “astrogliosis”. Este proceso, dependiendo de donde ocurra, puede ser beneficioso o deletéreo, pues puede significar la supervivencia neuronal debida a la producción de factores de crecimiento o la formación de “cicatrices gliales”, respectivamente. La astrogliosis no es un proceso aleatorio o de “todo o nada”. Por el contrario, es un evento sumamente controlado que depende de múltiples señales celulares y del contexto particular en el que se encuentre la célula en cuestión.
Referencias
- Chen, Y., Swanson, R.A. Astrocytes and brain injury. Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism.
- Dong, Y., Benveniste, E.N. Immune function of astrocytes. Glia.
- Gartner, L.P., Hiatt, J.L. Color atlas and text of histology. Lippincott Williams & Wilkins.
- Montgomery, D.L. Astrocytes: Form, Functions, and Roles in Disease. Veterinary Pathology.
- Ransom, B., Behar, T., Nedergaard, M. New roles for astrocytes (stars at last). Trends in Neurosciences.