Astrocitos: Características, Propiedades Anatómicas y Funciones

Los astrocitos, también conocidos como astroglías, son un tipo de células gliales de linaje neuroectodérmico. Derivan de las células encargadas de dirigir la migración de precursores durante el desarrollo y se forman durante las primeras etapas de desarrollo del sistema nervioso central.

Estas células destacan por ser las células gliales más importantes y más numerosas dentro de las distintas regiones del encéfalo. Funcionalmente, se encargan de realizar un gran número de actividades clave para el desempeño de la actividad nerviosa.

astrocito

Los astrocitos están directamente asociados tanto a las neuronas como a otras células del organismo. Así mismo, se encargan de formar la frontera entre el cuerpo y el sistema nervioso central a través de la llamada glia limitans.

En este artículo se revisan las principales características de los astrocitos. Se comentan sus propiedades moleculares y fisiológicas, y se explican las funciones que desempeñan este tipo de células.

Características de los astrocitos

Los astrocitos constituyen la mayor parte de las células del organismo. Forman parte de las células glía, es decir, son una serie de elementos que se encargan de acompañar y ayudar el funcionamiento de las neuronas del encéfalo.

La cantidad de astrocitos a nivel cerebral de los seres vivos parece estar relacionada con el tamaño del animal. De este modo, por ejemplo, las moscas presentan un 25% de astrocitos, mientras que los ratones contienen un 60%, los seres humanos un 90% y los elefantes un 97%.

De todos los tipos de células gliales, las más abundantes son los astrocitos. Los estudios acerca de su prevalencia muestran que este tipo de células constituyen, aproximadamente, el 25% del volumen cerebral.

Por lo que respecta su funcionalidad, los astrocitos se caracterizan por presentar una actividad algo enigmática. Desde su descripción realizada por Ramón y Cajal, uno de los científicos más famosos de la historia, y posteriormente, por Río-Ortega, se ha considerado que desempeñan únicamente funciones de soporte.

No obstante, durante los últimos años se ha reconsiderado su función y se ha demostrado que estas células resultan vitales a la hora de permitir un correcto microambiente que da lugar a un adecuado funcionamiento del cerebro.

Así mismo, las propiedades moleculares que se han descrito acerca de los astrocitos han puesto de manifiesto que estas células juegan un papel fundamental en la transmisión de información dentro del sistema nervioso.

Morfología

No todos los astrocitos presentan las mismas propiedades. De hecho, en función de su morfología, este tipo de células pueden clasificarse en dos grandes grupos: los astrocitos protoplasmáticos y los astrocitos fibrosos.

Los astrocitos protoplasmáticos se caracterizan por hallarse dentro de la sustancia gris del sistema nervioso. Sus procesos envuelven tanto sinapsis (conexión con neuronas) como vasos sanguíneos.

Morfológicamente se caracterizan por presentar una forma globosa, con varias ramas principales que dan lugar a procesos muy ramificados, así como una distribución uniforme.

Los astrocitos fibrosos en cambio se localizan en la sustancia blanca del sistema nervioso. Se caracterizan por conectar directamente con los nodos de Ranvier, así como con los vasos sanguíneos.

La ramificación de los astrocitos fibrosos es menor con respecto a los protoplásmicos, y sus procesos se caracterizan por ser más alargados mediante fibras nerviosas.

Las proyecciones de ambos tipos de astrocitos no se solapan en el cerebro adulto, no obstante, se ha demostrado que este tipo de células establecen uniones gap con procesos de astrocitos vecinos.

Así mismo, cabe destacar que a pesar de que esta clasificación morfológica es la más empleada a nivel científico para su investigación, los astrocitos son células muy heterogéneas.

De hecho, se han diferenciado más tipos de astrocitos en función de sus características, tales como los astrocitos especializados, la glía de Bergmann o la glía de Muller.

Estructura

Las propiedades estructurales del cito-esqueleto de astrocitos son mantenidas a través de la red de filamentos intermedios. El componente principal de estos filamentos es la proteína ácida fibrilar glial (GFAP).

De hecho, la GFAP inducida en daños cerebrales y patologías degenerativas del sistema nervioso central, cuya expresión se acentúa también con la edad, resulta el marcador clásico para la identificación inmunohistoquímica de astrocitos.

La GFAP se caracteriza por presentar ocho isoformas que se originan por spilcing alternativo. Cada una de ellas se expresa en subgrupos específicos de astrocitos y confiere propiedades estructurales diferentes a la red de filamentos intermedios.

Funcionamiento

Los astrocitos se caracterizan por ser células excitables con propiedades comunicativas. Es decir, se activan tanto por señales internas como señales externas y envían mensajes específicos a las células vecinas.

Este proceso que desempeñan este tipo de células se conoce como proceso de “gliotransmisión”. En este sentido, los astrocitos son elementos excitables y comunicativos pero no generan potenciales de acción como las neuronas.

Los astrocitos presentan incrementos transitorios de la concentración de calcio intracelular. Estas modificaciones de la concentración de calcio son las responsables de la comunicación entre astrocitos, así como la comunicación entre astrocitos y neuronas.

De forma más específica, el funcionamiento de los astrocitos se caracteriza por los siguientes elementos:

  1. Ocurre como oscilaciones intrínsecas resultantes de la liberación de calcio de almacenes intracelulares (excitación espontánea).
  2. Ocurre inducida por transmisiones liberados por las neuronas. Concretamente las neuronas liberan sustancias como el ATP o el glutamato, los cuales activan receptores acoplados a proteínas G que conducen una liberación de calcio desde el retículo endoplasmático.
  3. Algunas de las prolongaciones de los astrictos están en contacto con vasos capilares formando procesos pediculares. En otros casos, las prolongaciones de estas células pueden rodear las sinapsis nerviosas.

El núcleo de los astrocitos se caracteriza por resultar más claro que el de otros tipos de células glías. Así mismo, su citoplasma posee una elevada cantidad de gránulos de glucógeno y filamentos intermedios.

En este sentido, los astrocitos son capaces de expresar en su membrana un gran número de receptores de distintos transmisores. Este hecho motiva que diferentes sustancias como el glutamato, el GABA o la acetilcolina sean capaces de generar el incremento de calcio intracelular.

Por otro lado, los astrocitos son células giales que no sólo responde ante la presencia de neurotransmisores, sino que también son capaces de liberar sustancias químicas.

Esta transmisión que se acaba de comentar acerca del funcionamiento de los astrocitos se origina gracias a la molécula mensajera IP3 y el calcio. La molécula mensajera IP3 se encarga de activar los canales de calcio en los orgánulos celulares.

Al realizarlo, los astrocitos liberan dichas sustancias dentro de su citoplasma. Los iones de calcio liberados estimulan la producción de mayores cantidades de IP3, hecho que motiva la aparición de la onda eléctrica que se propaga de astrocito a astrocito.

A nivel extracelular en cambio, la liberación de ATP y la activación de receptores purinergicos de los astrocitos vecinos son los elementos que dan lugar a la comunicación de este tipo de células.

Funciones

A pesar de que en un inicio se le otorgaron únicamente funciones de soporte a los astrocitos, en la actualidad se ha demostrado que estas células desempeñan una importante función en varios aspectos del desarrollo, metabolismo y patología del sistema nervioso.

De hecho, estas células son elementos esenciales en el soporte trófico y metabólico de algunas neuronas. A su vez, modulan su supervivencia su diferenciación, la génesis de sus sinapsis y la homeostasis cerebral.

En este sentido, las principales funciones que se han otorgado a los astrocitos en las distintas investigaciones son: participa en el desarrollo del sistema nervioso, controla la función sináptica, regula el flujo sanguíneo, la energía y el metabolismo del sistema nervioso, modula los ritmos circadianos, y participa en la barrera hematoencefalica y el metabolismo lipídico.

Desarrollo del sistema nervioso y plasticidad sináptica

Los astrocitos son células que desempeñan un papel fundamental en el desarrollo del sistema nervioso. Los axones en crecimiento de las neuronas son guiados hacia sus targets a través de las moléculas guía derivadas de los astrocitos.

Así mismo, estas células podrían desarrollar un papel importante en el pruning sináptico mediante las vías fagocíticas.

Por otro lado, los astrocitos participan activamente en la sinaptogénesis, tanto durante el desarrollo como tras el padecimiento de lesiones en el sistema nervioso central.

De hecho, varios estudios han puesto de manifiesto que la actividad sináptica de las neuronas decrece notablemente a través de la ausencia de astrocitos e incrementa cuando están presentes este tipo de células.

Control de la función sináptica

Ciertos estudios han evidenciado que los astrocitos participan de forma directa en la transmisión sináptica mediante la liberación de moléculas sinápticamente activas conocidas como gliotransmisores.

Estas moléculas son liberadas por los astrocitos en respuesta a la actividad sináptica neuronal, la cual produce la excitación de estas células gliales con oleadas de calcio. Así mismo, a la vez, estas moléculas dan lugar a la excitabilidad neuronal.

En este sentido, Kang et al mostraron que los astrocitos median la potenciación de la transmisión sináptica inhibitoria en rodajas de hipocampo. Por su parte, Fellin et al evidenciaron que estas células glías inducen sincronía neuronal medida por glutamato.

Regulación del flujo sanguíneo

Otra función importante de los astrocitos consiste en regular el flujo sanguíneo que llega al sistema nervioso. Esta actividad es desempeñada a través del acoplo de los cambios en la micro-circulación cerebral con la actividad neuronal.

Las oleadas de calcio en astrocitos se correlacionan positivamente con incrementos en la micro-circulación vascular. Así mismo, se han reportado evidencias de que las señales neuronales inducen oleadas de calcio en los astrocitos que liberan mediadores como la prostaglandina E o el óxido nítrico.

Esta función se realiza ya que los astrocitos poseen dos dominios: un pie vascular y un pie neuronal. La estrecha unión entre neuronas, astrocitos y vasos sanguíneos se conoce como unión neurovascular y es uno de los elementos más importantes para garantizar un adecuado funcionamiento del sistema nervioso.

Energía y metabolismo del sistema nervioso

Los astrocitos son células que también contribuyen al correcto metabolismo del sistema nervioso central.

Esta función la realizan gracias a los procesos de contacto con los vasos sanguíneos. Dichos procesos permiten que los astrocitos capten la glucosa de la circulación y proporcionen metabolitos energéticos a las neuronas.

De hecho, múltiples investigaciones han evidenciado que los astrocitos resultan la principal reserva de gránulo de glucógeno del cerebro. Así mismo, estos gránulos resultan mucho más abundantes en zonas de alta densidad sináptica y, por lo tanto, de mayor gasto energético.

Finalmente, también se ha demostrado que los nivel de glucógeno en astrocitos están determinados por el glutamato y que los metabolitos de glucosa se transmiten a astrocitos vecinos mediante uniones gap.

Barrera hematoencefálica

La barrera hematoencefálica es una estructura vital del sistema nervioso que permite regular la “entrada” de sustancias al cerebro. Esta barrera está constituida por células endoteliales que forman estrechas uniones y que se encuentran rodeadas por la lámina basal, pericitos perivasculares y los terminales de los astrocitos.

Así pues, se postula que los astrocitos podrían desempeñar un papel importante en la formación y la actividad de la barrera hematoencefálica, no obstante, en la actualidad dicha función de los astrocitos no está bien documentada.

Ciertos estudios han evidenciado que este tipo de células gliales se encargan de inducir propiedades de berrera en las células endoteliales mediante la liberación de distintos factores.

Regulación de ritmos circadianos

Los astrocitos se comunican con las neuronas a través de la adenosina, una sustancia que está implicada en la homeostasis del sueño y en los efectos cognitivos resultantes de la deprivación del sueño.

En este sentido, la inhibición de la gliotransmisión de los astrocitos resulta uno de los elementos que previene el déficit cognitivo asociado a la deprivación del sueño.

Metabolismo lipídico y secreción de lipoproteínas

Finalmente, los astrocitos son células que también se encuentran relacionadas con el metabolismo lipídico del sistema nervioso. Esta función la realiza a través de los niveles de colesterol, los cuales están estrechamente regulados entre neuronas y los astrocitos.

Así mismo, las alteraciones en el metabolismo de lípidos, especialmente el colesterol, también se encuentran relacionadas con el desarrollo de enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Pick.

De este modo, los astrocitos son elementos importantes en el metabolismo lipídico del cerebro, así como en la prevención de patologías neurodegenerativas.

Referencias

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Graduado en Psicología y Máster en Psicopatología Clínica del Adulto.

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