Bulbo olfatorio

¿Qué es el bulbo olfatorio?

El bulbo olfatorio es una estructura cerebral que procesa la información de los olores captados por la nariz. Forma parte del sistema olfativo, y en los humanos se encuentra en la parte posterior de las cavidades nasales.

Hay un bulbo olfatorio por cada hemisferio cerebral, y se consideran una evaginación de la corteza. Son un par de protuberancias que se sitúan sobre el epitelio olfativo y por debajo de los lóbulos frontales cerebrales. Participan en la transmisión de información olfativa desde la nariz hasta el cerebro.

Existen células en el interior de la cavidad nasal que captan aquellas partículas químicas del aire que forman los olores. Esta información llega al bulbo olfatorio.

Se piensa que éste es el responsable de detectar olores importantes, diferenciar unos olores de otros, y amplificar la sensibilidad a éstos. Además de enviar estos datos a otras áreas del cerebro para su posterior procesamiento.

El bulbo olfatorio parece ser diferente en humanos y en animales. Por ejemplo, en animales existe además el bulbo olfatorio accesorio, que les permite captar hormonas sexuales y conductas defensivas o agresivas.

Por otro lado, es una zona donde existe neurogénesis adulta. Es decir, siguen naciendo neuronas nuevas a lo largo de la vida. La función de esta regeneración neuronal aún se está estudiando. En animales parece relacionarse con conductas sexuales y de cuidado de las crías.

Localización del bulbo olfatorio

En muchos animales, el bulbo olfatorio se localiza en la parte delantera del cerebro (parte rostral), aunque en los seres humanos se encuentra en el encéfalo, específicamente en la parte inferior lateral del cerebro, entre los ojos. Sobre el bulbo olfatorio se sitúa el lóbulo frontal.

Existe un bulbo olfatorio en cada hemisferio cerebral, y pueden conectarse entre sí a través de las células mitrales.

¿Cómo funciona el bulbo olfatorio?

Para comprender mejor las características y funciones del bulbo olfatorio, es necesario explicar el funcionamiento del sistema olfativo.

• Sistema olfativo. El olfato es un sentido químico cuya función más básica es reconocer los alimentos y comprobar si están en buen estado o no. Aunque también es útil para captar por completo los sabores, o detectar peligros o evitar intoxicaciones. Es fundamental para muchas especies para detectar depredadores, además de identificar miembros de la familia, amigos, enemigos o posibles parejas. Aunque se puede discriminar entre miles de olores distintos, el vocabulario no permite describirlos con exactitud. Suele ser sencillo explicar algo que se ve o se oye, pero es complicado describir un olor. Por eso se dice que el objetivo del sistema olfativo es identificar algo, más que analizar sus características.
• Olores. También llamados estímulos olfativos, son sustancias volátiles con un peso molecular entre 15 y 300. Suelen ser de origen orgánico, y consisten mayormente en lípidos solubles. Se sabe que hay 6 millones de células receptoras olfativas localizadas en una estructura llamada epitelio olfativo, o membrana mucosa. Esta se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal. Al parecer, menos del 10% del aire que llega a las fosas nasales entra al epitelio olfativo. Por eso, a veces, para captar un olor es necesario esnifar de manera más intensa para que alcance los receptores olfatorios.

• Lámina cribosa. Justo arriba del epitelio olfativo se localiza la lámina cribosa, una porción del hueso etmoides que se encuentra entre el epitelio olfativo y el bulbo olfatorio. Dicho hueso soporta y protege al bulbo olfatorio, y posee unas pequeñas perforaciones por donde pasan las células receptoras. Así, estas pueden transmitir información desde el epitelio olfativo hasta el bulbo olfatorio.
• Llegan partículas por la nariz hacia la mucosa. Se capta un olor cuando las moléculas olorosas se disuelven en la mucosa. La mucosa consiste en secreciones de las glándulas olfativas que mantienen el interior de la nariz húmedo. Una vez disueltas, estas moléculas estimulan los receptores de las células receptoras olfatorias, que tienen la característica de regenerarse continuamente. El bulbo olfatorio se localiza en la base del encéfalo, al final de los tractos olfatorios. Cada célula receptora envía un único axón (prolongación nerviosa) al bulbo olfatorio. Cada axón se ramifica conectándose con las dendritas de unas células llamadas células mitrales.

• Señales desde el bulbo olfatorio hasta otras áreas cerebrales. Las células mitrales son neuronas del bulbo olfatorio que envían la información olfativa al resto del encéfalo para que sea procesada. Principalmente envían la información a la amígdala, a la corteza piriforme y a la corteza entorrinal. De forma indirecta, la información también llega al hipocampo, hipotálamo y corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal también recibe información gustativa. Por eso se cree que podría estar relacionada con la mezcla de olfato y gusto que se da en los sabores. Por otra parte, distintas fibras nerviosas de diferentes partes del cerebro entran en el bulbo olfatorio. Estas normalmente son acetilcolinérgicas, noradrenérgicas, dopaminérgicas y serotoninérgicas. Las entradas noradrenérgicas parecen tener relación con los recuerdos olfativos, y asociarse a la reproducción.

Estructura del bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio se compone de 6 capas diferentes. Todas ejecutan labores específicas que ayudan al procesamiento neuronal de los olores. Ordenadas de abajo hacia arriba, estas capas serían:

• Capa de fibras nerviosas. Se encuentra justo encima de la lámina cribosa. En esta capa se encuentran los axones de las neuronas olfatorias que provienen del epitelio olfatorio.
• Capa glomerular. En esta capa hacen sinapsis (es decir, se conectan) los axones de las neuronas olfatorias y las arborizaciones dendríticas de las células mitrales. Estas conexiones forman los llamados glomérulos olfativos, ya que tienen una apariencia de estructuras esféricas. Cada glomérulo recibe información de un único tipo de células receptoras. Existen distintas clases de estas células, según los tipos de olores que capten sus receptores. En los humanos se han identificado entre 500 y 1.000 receptores diferentes, cada uno sensible a un olor distinto. De esta forma, hay tantos tipos de glomérulos como de moléculas receptoras. Los glomérulos también conectan con la capa plexiforme externa, y con las células del bulbo olfatorio del otro hemisferio cerebral.
• Capa plexiforme externa. Contiene los cuerpos de las células en penacho. Estas, al igual que las células mitrales, se conectan con las neuronas receptoras olfativas. Luego envían la información olfativa al núcleo olfatorio anterior, áreas olfatorias primarias y a la sustancia perforada anterior. También posee astrocitos e interneuronas. Las interneuronas actúan como puentes uniendo neuronas diferentes.
• Capa de células mitrales. Es la parte donde se encuentran los cuerpos de las células mitrales.
• Capa plexiforme interna y de células granulosas. Posee axones de las células mitrales y células en penacho, además de algunas células granulosas.
• Capa de fibras nerviosas del tracto olfatorio. Aquí están los axones que envían y reciben información hacia otras zonas del cerebro. Una de ellas es la corteza olfativa.

Funciones del bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio se considera el lugar principal donde se procesa la información olfativa. Parece funcionar como un filtro, sin embargo, también recibe información de otras áreas del cerebro involucradas en el olfato. Por ejemplo, la amígdala, la corteza orbitofrontal, el hipocampo o sustancia negra.

• Recepción de señales olfativas. Recibe la información proveniente de los receptores olfativos de la nariz (epitelio olfatorio), que detectan moléculas de olor.
• Procesamiento inicial de olores. Organiza y procesa estas señales, diferenciando distintos tipos de olores antes de enviarlos a otras áreas del cerebro.
• Transmisión de la información. Envía la información olfativa a regiones cerebrales superiores, como la corteza olfatoria, la amígdala y el hipocampo.
• Relación con emociones. Conecta directamente con el sistema límbico, por eso los olores pueden evocar recuerdos intensos o emociones.
• Participación en la memoria. Ayuda a asociar olores con experiencias pasadas, facilitando el reconocimiento de aromas familiares.
• Discriminación de olores. Permite distinguir entre miles de olores diferentes mediante patrones específicos de activación neuronal.

Conexiones del bulbo olfatorio con áreas cerebrales

Una vez que la información olfativa pasa por el bulbo olfatorio, se envía a otras estructuras cerebrales que van a procesarla. Principalmente, son la amígdala, el hipocampo y la corteza orbitofrontal. Estas áreas se relacionan con las emociones, la memoria y el aprendizaje.

• Amígdala. El bulbo olfatorio establece conexiones directas e indirectas con la amígdala. Así, puede llegar a esta mediante la corteza piriforme, una región de la corteza olfativa primaria. O bien conectar directamente con ciertas áreas de la amígdala. La amígdala es una estructura que forma parte del sistema límbico. Una de sus funciones es aprender asociaciones entre olores y comportamientos. De hecho, ciertos aromas pueden ser estímulos agradables y reforzantes, mientras que otros pueden ser aversivos. Por ejemplo, a través de la experiencia se aprende que gusta acudir a un sitio que huele bien, o que se rechaza el olor de un alimento que en el pasado hizo daño. Es decir, los olores que se vinculan con aspectos positivos funcionan como una “recompensa” de la conducta, pero ocurre lo opuesto cuando otros olores se presentan junto a sucesos negativos. En definitiva, los olores se terminan asociando con emociones positivas o negativas gracias a la amígdala. Además, se ha demostrado que esta se activa cuando se captan olores desagradables.
• Hipocampo. El bulbo olfatorio y la amígdala también envían información al hipocampo. Esta región posee funciones muy parecidas a las de la amígdala, relacionando olores con otros estímulos positivos o negativos. Por otro lado, posee un importante rol en la formación de la memoria autobiográfica. Es la que permite recordar eventos o sucesos importantes. Al percibir cierto aroma almacenado en la memoria en un contexto diferente, es posible que lleguen recuerdos a la mente. Por ejemplo, oler el perfume de la pareja seguramente evoque el recuerdo de esa persona. Al parecer, la estructura involucrada en este suceso es el hipocampo. Además, tanto la amígdala como el hipocampo pueden modular la percepción olfatoria. De esta forma, cuando se siente hambre, puede parecer muy agradable el olor a comida. Esto se produce por la asociación aprendida entre el olor de la comida y el acto reforzante de comer.

• Corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal establece conexiones con el bulbo olfatorio directamente y a través de la corteza olfatoria primaria. Esta área tiene muchas funciones, y también participa en la asociación olores-recompensas. Una de sus funciones características es establecer una valoración de la recompensa, es decir, sopesar sus beneficios y costes. La corteza orbitofrontal recibe información gustativa y la combina con el olfato para formar los sabores. Esta zona parece tener mucha relación con el apetito y la sensación reforzante de comer.

Referencias

1. Carlson, N.R. Fisiología de la conducta. 8ª Ed. Pearson. 
2. Cheprasov, A. The Sense of Smell: Olfactory Bulb and the Nose. Recuperado de study.com.
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4. What is the function of Olfactory Bulb? Recuperado de innovateus.net.
5. Wilson Pauwels, L., Akesson, E.J., Stewart, P.A., Spacey S.D. Nervio olfatorio. En: Nervios Craneales. En la salud y la enfermedad. 3ª Ed. Editorial Médica Panameriana.