Ectotermos

¿Qué son los ectotermos?

Los ectotermos son animales cuya temperatura corporal depende directa y principalmente de la temperatura ambiental. Ello implica que poco o nada de su temperatura corporal se debe al metabolismo. Por ende, para mantener su temperatura en un intervalo fisiológicamente adecuado, deben ganar o disipar calor del medio.

La condición opuesta al ectotermo es el endotermo. Aves y mamíferos son endotermos. Todos los anfibios e invertebrados acuáticos, y la gran mayoría de los reptiles (excluyendo las aves), y los peces e invertebrados terrestres, son ectotermos.

Las plantas también podrían considerarse ectotermas, aunque esta clasificación no corresponde a la botánica. Desde la perspectiva térmica, las plantas se denominan macrotermas si viven en ambientes cálidos (>18 °C todo los meses), mesotermas si viven en ambientes templados (>22 °C, mes más cálido, 6-18 °C, mes más frío), o microtermas si viven en ambientes fríos.

Definiciones: ectotermos y endotermos

Los endotermos son animales cuya temperatura corporal se regula internamente por su metabolismo, y no externamente por el ambiente. Por lo general, los endotermos son homeotermos, es decir, tienen temperatura corporal relativamente constante, en contraposición con los poiquilotermos, cuya temperatura corporal es muy variable.

A los ectotermos también se les denomina poiquilotermos (del griego: poikilos, cambiante; thermos, calor). En un caso, se enfatiza la dependencia de la temperatura del medio. En el otro, la variabilidad de la temperatura corporal. El primer término es preferible porque los ectotermos pueden ser homeotermos si la temperatura del medio es constante.

A los endotermos y ectotermos también suele llamárseles, respectivamente, animales de sangre caliente y fría. Este uso no es recomendable porque hay ectotermos que mantienen su temperatura corporal tan elevada como la de muchos endotermos. De estos animales no puede decirse que sean de sangre fría.

Los heterotermos son ectotermos parcialmente homeotermos. Durante periodos de actividad, pueden generar calor metabólico para mantener constante la temperatura corporal de al menos parte de su cuerpo. Sin embargo, durante periodos de inactividad, dejan caer su temperatura corporal en función de la del medio, como otros ectotermos.

Los heterotermos regionales son endotermos cuya temperatura corporal varía sustancialmente entre partes del cuerpo.

Características de los ectotermos

– Distribución ecológica. En las regiones circumpolares no hay reptiles, y los anfibios e insectos son poco diversos y abundantes. En estas regiones es ventajoso e incluso necesario ser endotermo.

– Inversión energética. Los endotermos hacen una inversión energética muy elevada para regular su temperatura. Al no hacer esta inversión, los ectotermos tienen requerimientos de alimento hasta 17 veces menores que los endotermos de masa corporal similar. Por este motivo, los reptiles (excluyendo las aves), los anfibios y los peces pueden explotar nichos ecológicos reservados a organismos de bajo consumo energético, no disponibles para aves y mamíferos.

– Comportamiento termorregulador. Aunque no pueden generar calor metabólico de manera significativa, los animales ectotermos pueden regular su temperatura corporal mediante comportamientos termorreguladores, que incluyen buscar áreas más cálidas o más frías dentro de su hábitat.

– Dependencia de la temperatura ambiental. Los ectotermos no pueden regular internamente su temperatura corporal y dependen en gran medida del calor del entorno para mantenerla en niveles adecuados.

¿Cómo regulan los ectotermos su temperatura?

Los ectotermos elevan la temperatura de su cuerpo exponiéndose a la luz solar directa (heliotermia) o entrando en contacto con sustratos (por ejemplo, rocas) calientes por el sol. Bajan la temperatura de su cuerpo refugiándose en la sombra o entrando en contacto con sustratos relativamente fríos.

Sus cuerpos carecen de aislamiento térmico, como plumas, pelaje, lo cual facilita el intercambio térmico con el ambiente.

Entre las estrategias que pueden emplear para regular el calentamiento producido por la luz solar se cuentan: 1) dirigir la orientación (perpendicular, paralela, oblicua) del cuerpo con respecto a los rayos solares; 2) oscurecer o aclarar el color de su piel mediante la acción de cromatóforos. Ambas estrategias son particularmente comunes en reptiles.

Los peces ectotermos no pueden asolearse para calentarse, pero pueden regular su temperatura corporal escogiendo masas o capas de agua que tienen una determinada temperatura. Ello a menudo les permite mantener una temperatura corporal constante (homeotermia) por largos periodos de tiempo.

Los ectotermos también pueden regular su temperatura mediante ajustes vasculares (alterando la circulación periférica), exponiendo la superficie interna de la boca al aire, o perdiendo agua por evaporación (tolerando cierta deshidratación). Los órganos pineales de los ectotermos parecen actuar como dosímetros luminosos para la termorregulación.

Resistencia al frío de los ectotermos

Los ectotermos circumpolares y alpinos se enfrentan, respectivamente, a temperaturas ambientales inferiores al punto de congelación en invierno, o por la noche.

Para sobrevivir al frío extremo, estos animales emplean dos estrategias: 1) evitar la congelación de sus fluidos corporales extracelulares, manteniéndolos en estado líquido a temperaturas de hasta -58 °C (lo cual se conoce como superenfriamiento); 2) tolerar la congelación (hasta -3 °C) de dichos fluidos.

En la primera estrategia, observada en peces e insectos, el plasma sanguíneo no se congela porque contiene solutos anticongelantes (azúcares, como fructosa; derivados de azúcares, como glicerol; glucoproteínas).

En la segunda estrategia, observada en anfibios, el plasma sanguíneo se congela, pero no ocurre la muerte de las células debido a que las mismas contienen solutos anticongelantes (compuestos de bajo peso molecular, glicerol). Aunque hay congelamiento de fluidos extracelulares, no lo hay de fluidos intracelulares. Si lo llega a haber, mueren.

Los depredadores marinos ectotermos (tiburones y otros peces) son escasos a latitudes elevadas, donde son reemplazados por depredadores marinos endotermos (mamíferos marinos, pingüinos, alcas). En aguas frías, los depredadores ectotermos no pueden igualar los niveles de actividad de los depredadores endotermos.

Heterotermos

Hay animales primariamente ectotermos que son heterotermos, es decir, manifiestan cierto grado de endotermia, ya sea temporal o regional.

Algunos insectos árticos son ectotermos estrictos cuando están en el suelo. Sin embargo, para levantar vuelo, estos insectos deben calentar previamente los músculos que mueven las alas, lo que logran moviéndolos repetidamente. Durante el vuelo, estos insectos son efectivamente endotermos. Incluso necesitan disipar calor para no sobrecalentarse.

Cuando están enroscadas alrededor de sus huevos incubándolos, las serpientes pitón hembras, de la India, elevan su temperatura corporal tiritando. De esta manera, calientan los huevos facilitando el desarrollo de los embriones y acelerando la eclosión.

Los tiburones de la familia Lamnidae, los peces espada o los atunes son heterotermos regionales. La transferencia del calor generado por la musculatura mediante mecanismos de contracorriente sanguínea les permite elevar la temperatura del cerebro, las vísceras y otros músculos. Ello mejora su capacidad de nado aeróbico y los hace depredadores más eficaces.

Ejemplos de animales ectotermos

Vertebrados

• Los cocodrilos, como Crocodylus porosus, son los ectotermos terrestres más grandes. Su temperatura corporal óptima es de 30-33 ºC, la cual, como otros reptiles, mantienen moviéndose entre sitios asoleados y sombreados. Una estrategia particular de los cocodrilos para reducir su temperatura corporal es mantener la boca completamente abierta por horas.
• La víbora europea, Viper berus, es una serpiente venenosa cuya distribución alcanza el círculo polar ártico. Para permitir la incubación de los huevos a bajas temperaturas, esta serpiente es vivípara. En verano, para mantener temperaturas corporales adecuadas para la depredación y reproducción, se exponen todo lo que pueden a la luz solar.
• El anfibio Rana sylvatica, en Alaska, sobrevive a temperaturas de hasta -16 °C. Ello se debe a elevadas concentraciones de sustancias anticongelantes presentes en su sangre durante el invierno. Estas sustancias incluyen glucosa y úrea. Para reducir la formación de hielo, esta rana también se deshidrata durante el invierno.
• Los peces árticos de la familia Gadidae y antárticos de la Nototheniidae han evolucionado independientemente sustancias crioprotectoras (glucoproteínas) esencialmente idénticas. Ello representa un caso notable de convergencia adaptativa para enfrentar condiciones climáticas similares.

Invertebrados

• La abeja (Apis mellifera) y otros insectos sociales se mantienen en homeotermia en sus nidos. Para tal fin: 1) los ubican en lugares térmicamente favorables y los estructuran para favorecer el calentamiento y enfriamiento pasivos; 2) baten sus alas coordinadamente para calentarlos mediante termogénesis muscular, o para enfriarlos mediante circulación de aire y evaporación.
• Los mosquitos (Aedes, Anopheles) son ectotermos adaptados a climas cálidos. Son letales debido a que transmiten enfermedades como malaria, fiebre amarilla, chikunguña, dengue y Zika. Debido al cambio climático, para 2050 habrán ampliado su distribución en las zonas templadas, exponiendo el 50% de los humanos a estas enfermedades.
• El escarabajo Cucujus clavipes, en Alaska, gracias a solutos anticongelantes de su hemolinfa, resiste temperaturas invernales de -58 °C. En laboratorio, se ha comprobado que este escarabajo podría resistir temperaturas inferiores a -150 ºC, inexistentes en la Tierra. A estas temperaturas, los fluidos corporales de este insecto alcanzan el estado de vitrificación.
• Las tenias, como Taenia solium (tenia de res) y Taeniarhynchus saginatus (tenia de cerdo), en su forma adulta son parásitos intestinales que, por carecer de sistema digestivo, son totalmente dependientes del hospedador humano para su nutrición. Dentro del intestino estas tenias mantienen su temperatura constante (37 ºC), por lo cual son homeotermas.

Referencias

1. Andersson, S. Hibernation, habitat and seasonal activity in the adder, Vipera berus, north of the Arctic Circle in Sweden. Amphibia-Reptilia.
2. Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. Animal physiology. Sinauer.
3. Kay, I. Introduction to animal physiology. Bios.
4. Moyes, C.D., Schulte, P.M. Principles of animal physiology. Pearson.
5. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser, J.B. Vertebrate life. Pearson.