Fase luminosa de la fotosíntesis: requerimientos, mecanismo y productos

La fase luminosa de la fotosíntesis es aquella parte del proceso fotosintético que requiere la presencia de luz. Así, la luz inicia reacciones que resultan en la transformación de parte de la energía lumínica en energía química.

Las reacciones bioquímicas ocurren en los tilacoides del cloroplasto, donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos que son excitados por la luz. Estos son la  clorofila a, la clorofila b y los carotenoides.

Fase luminosa y fase oscura. Maulucioni [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], from Wikimedia Commons

Para que ocurran las  reacciones dependientes de la luz se requieren varios elementos. Es necesaria una fuente de luz dentro del espectro visible. Igualmente, se necesita la presencia de agua.

La fase luminosa de la fotosíntesis tiene como producto final la formación de ATP (trifosfato de adenosina) y NADPH (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina). Estas moléculas son utilizadas como fuente de energía para la fijación del CO2 en la fase oscura. Asimismo, durante esta fase se libera O2, producto de la ruptura de la molécula de H2O.

Requerimientos

Para que puedan ocurrir las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis, se requiere comprender las propiedades de la luz. Igualmente, es necesario conocer la estructura de los pigmentos involucrados.

La luz

La luz tiene propiedades tanto de onda como de partícula. La energía llega a la Tierra desde el sol en forma de ondas de distintas longitudes, conocido como espectro electromagnético.

Aproximadamente el 40% de la luz que llega al planeta es luz visible. Esta se encuentra en longitudes de onda entre 380-760 nm. Incluye todos los colores del arcoíris, cada uno con una longitud de onda característica.

Las longitudes de onda más eficientes para la fotosíntesis son las del violeta al azul (380-470 nm) y del rojo-anaranjado al rojo (650-780 nm).

La luz también tiene propiedades de partícula. Estas partículas se llaman fotones y están asociados a una longitud de onda específica. La energía de cada fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda. A menor longitud de onda, mayor energía.

Cuando una molécula absorbe un fotón de energía lumínica, uno de sus electrones se energiza. El electrón, puede dejar el átomo y ser recibido por una molécula aceptora. Este proceso ocurre en la fase lumínica de la fotosíntesis.

Los pigmentos

En la membrana del tilacoide (estructura del cloroplasto) se presentan diversos pigmentos con capacidad de absorber la luz visible. Los diferentes pigmentos absorben distintas longitudes de onda. Estos pigmentos son clorofila, carotenoides y ficobilinas.

Los carotenoides dan los colores amarillos y anaranjados presentes en las plantas. Las ficobilinas se encuentran en cianobacterias y las algas rojas.

La clorofila es considerada el principal pigmento fotosintético. Esta molécula presenta una cola larga hidrófoba de hidrocarburos, que la mantiene unida a la membrana del tilacoide. Además, tiene un anillo de porfirina que contiene un átomo de magnesio. En este anillo se absorbe la energía lumínica.

Hay distintos tipos de clorofila. La clorofila a es el pigmento que interviene de forma más directa en las reacciones de luz. La clorofila b absorbe la luz a una longitud de onda distinta y transfiere esta energía a la clorofila a.

En el cloroplasto se encuentra aproximadamente tres veces más clorofila a que clorofila b.

Mecanismo

-Fotosistemas

Las moléculas de clorofila y los otros pigmentos se organizan dentro del tilacoide en unidades fotosintéticas.

Cada unidad fotosintética está formada por 200-300 moléculas de clorofila a, pequeñas cantidades de clorofila b, carotenoides y proteínas. Se presenta una zona llamada centro de reacción, que es el sitio que utiliza la energía lumínica.

Imagen: Fase luminosa de la fotosíntesis. Autor: Somepics. https://es.m.wikipedia.org/wiki/Archivo:Thylakoid_membrane_3.svg

Los otros pigmentos presentes se denominan complejos antena. Los mismos tienen la función de captar y pasar la luz al centro de reacción.

Hay dos tipos de unidades fotosintéticas, denominadas fotosistemas. Se diferencian en que sus centros de reacción están asociados a proteínas distintas. Las mismas causan un ligero desplazamiento en sus espectros de absorción.

En el fotosistema I, la clorofila a asociada al centro de reacción tiene un pico de absorción de 700 nm (P700). En el fotosistema II el pico de absorción ocurre a los 680 nm (P680).

-Fotolisis

Durante este proceso ocurre la ruptura de la molécula de agua. Participa el fotosistema II. Un fotón de luz incide sobre la molécula  P680 e impulsa un electrón a un nivel más alto de energía.

Los electrones excitados son recibidos por una molécula de feofitina, que es un aceptor intermedio. Posteriormente, atraviesan la membrana del tilacoide donde son aceptados por una molécula de plastoquinona. Los electrones finalmente son cedidos al P700 del fotosistema I.

Los electrones que fueron cedidos por la P680 son reemplazados por otros provenientes del agua. Se requiere una proteína que contiene manganeso (proteína Z) para romper la molécula de agua.

Cuando se rompe el H2O, se liberan dos protones (H+) y oxígeno. Se requiere que se escindan dos moléculas de agua para que se libere una molécula de O2.

-Fotofosforilación

Hay dos tipos de fotofosforilación, según la dirección del flujo de electrones.

Fotofosforilación no cíclica

En la misma intervienen tanto el fotosistema I como el II. Se denomina no cíclica porque el flujo de electrones va en un solo sentido.

Cuando ocurre la excitación de las moléculas de clorofila, los electrones se van a mover a través de una cadena de transporte de electrones.

Se inicia en el fotosistema I cuando un fotón de luz es absorbido por una molécula P700. El electrón excitado es transferido a un aceptor primario (Fe-S) que contiene hierro y sulfuro.

Luego pasa a una molécula de ferredoxina. Posteriormente, el electrón se va a una molécula transportadora (FAD). Esta lo cede a una molécula de NADP+ que lo reduce a NADPH.

Los electrones cedidos por el fotosistema II en la fotolisis van a reemplazar a los cedidos por la P700. Esto ocurre a través de una cadena de transporte formada por pigmentos que contienen hierro (citocromos). Además, intervienen las plastocianinas (proteínas que presentan cobre).

Durante este proceso se producen tanto moléculas de NADPH como de ATP. Para la formación del ATP interviene la enzima ATPsintetasa.

Fotofosforilación cíclica

Ocurre solo en el fotosistema I. Cuando las moléculas del centro de reacción P700 son excitadas, los electrones son recibidos por una molécula P430.

Posteriormente, los electrones se incorporan a la cadena de transporte entre los dos fotosistemas. En el proceso se van produciendo moléculas de ATP. A diferencia de la fotofosforilación no cíclica, no se produce NADPH ni se libera O2.

Al final del proceso de transporte de electrones, los mismos vuelven al centro de reacción del fotosistema I. Por esto, se denomina fotofosforilación cíclica.

Productos finales

Al final de la fase luminosa se libera O2 al ambiente como subproducto de la fotolisis. Este oxigeno sale a la atmósfera y es utilizado en la respiración de los organismos aeróbicos.  

Otro producto final de la fase luminosa es el NADPH, una coenzima (parte de una enzima no proteíca) que va a participar en la fijación del CO2 durante el ciclo de Calvin (fase oscura de la fotosíntesis).

El ATP es un nucleótido utilizado para obtener la energía necesaria requerida en los procesos metabólicos de los seres vivos. Este es consumido en la síntesis de la glucosa.

Referencias

  1. Petroutsos D. R Tokutsu, S Maruyama, S Flori, A Greiner, L Magneschi, L Cusant, T Kottke. M Mittag, P Hegemann, G Finazzi y J Minagaza (2016) A blue-light photoreceptor mediates the feedback regulation of photosynthesis. Nature 537: 563-566.
  2. Salisbury F y C Ross (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México, DF. 759 pp.
  3. Solomon E, L Berg y D Martín (1999) Biología. Quinta edición. MGraw-Hill Interamericana Editores. México DF. 1237 pp.
  4. Stearn K (1997) Introductory plant biology. WC Brown Publishers. USA. 570 pp.
  5. Yamori W, T Shikanai y A Makino (2015) Photosystem I cyclic electron flow via chloroplast NADH dehydrogenase-like complex performs a physiological role for photosynthesis al low light. Nature Scientific Report 5:1-12.
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Licenciada en Biología. Mención Ecología. Universidad Central de Venezuela.

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