¿Qué son los licopodios?
Los licopodios (Lycopodium) son plantas vasculares pertenecientes a las Pteridophyta. Se caracterizan por presentar los esporófilos (hojas portadoras de las estructuras que producen las esporas) en estróbilos erectos.
El género Lycopodium pertenece a la familia Lycopodiaceae y está conformado por aproximadamente 40 especies. Es casi cosmopolita y crece en sitios húmedos, con mucha sombra y gran contenido de materia orgánica.
Los tallos pueden ser rastreros o estar erectos, con ramificación dicotómica y el tejido vascular ubicado en el centro. Las hojas son pequeñísimas, se configuran de distintas formas alrededor del tallo y tienen un haz conductor no ramificado.
Distintas especies de licopodios se han utilizado con fines medicinales. L. clavatum se usaba para tratar cálculos renales y otros licopodios para curar quemaduras.
Las esporas de los licopodios son conocidas como azufre vegetal y se utilizaban para hacer rapés y la cobertura inerte de las píldoras. Actualmente se usan en la medicina homeopática.
El género Lycopodium es homospórico (con esporas iguales) y la reproducción sexual depende del agua. El gametofito se forma por germinación de las esporas, su desarrollo toma varios años y es subterráneo y heterótrofo.
El esporofito joven depende nutricionalmente del gametofito por aproximadamente cuatro años. Posteriormente, el gametofito muere y el esporofito se vuelve totalmente autótrofo.
Características de los licopodios
- Los licopodios son parte de las plantas vasculares más antiguas del planeta. Se caracterizan por tener solo traqueidas como elementos de conducción de agua y una configuración vascular ancestral.
- Las plantas alcanzan una altura de hasta 30 cm y son de consistencia herbácea. El hábito es variable y podemos encontrar especies arbustivas, trepadoras y rastreras.
- El cuerpo del esporofito (fase diploide) está diferenciado en un vástago (parte aérea) con tallo, hojas y un sistema radical. La ramificación es dicotómica (el ápice se divide en dos para formar dos ramas).
- Los tallos pueden ser postrados o erectos y las hojas son tipo micrófilo. Los micrófilos son hojas muy pequeñas que tienen un solo haz vascular (conjunto de xilema y floema) que no se ramifica.
- En Lycopodium las hojas son pequeñas, generalmente menores a 1 cm, de forma ovalada o lanceolada y consistencia coriácea. La configuración de las hojas sobre el tallo puede ser helicoidal, opuesto o verticilado, y puede ocurrir anisofília.
- Las raíces se ramifican de forma dicotómica y son adventicias (no se originan del embrión). En las plantas erectas se originan en el ápice del tallo y van creciendo hasta que emergen en la base. Las raíces de plantas rastreras se producen directamente hacia la base del tallo.
- Los estróbilos (ejes reproductivos) son erectos, simples o bifurcados. Los esporófilos (hojas que portan los esporangios) son efímeros y presentan un ala delgada en la base. Los esporangios (estructuras que producen las esporas) se ubican en la base del esporófilo y tienen forma arriñonada.
- Las esporas son pequeñas y con la pared celular delgada. Pueden ser de color amarillo y en algunos casos tener pequeños contenidos de clorofila.
- Presentan ornamentación que varía entre las especies, desde reticulada hasta baculada.
- El gametofito puede presentar distintas formas (obcónico, convoluto, en forma de disco o de zanahoria), y es subterráneo.
- El tallo de los Lycopodium presenta una epidermis uniestratificada (de una sola capa de células). Por debajo de la epidermis, se configuran varias capas de células parenquimáticas formando la corteza.
- Se presenta una endodermis (tejido formado por una capa de células con paredes engrosadas) y dos a tres capas de periciclo (tejido que rodea a los tejidos conductores). El sistema vascular es del tipo plectostela (placas de xilema rodeadas de floema), que se considera primitivo dentro de las traqueofitas.
- Las hojas presentan epidermis superior e inferior, y los estomas (células especializadas en la transpiración e intercambio gaseoso) pueden estar en ambas superficies. Las células del mesófilo (tejidos entre ambas epidermis) son redondeadas y con espacios intercelulares.
- Las raíces se originan a partir de tejidos internos del tallo. En el ápice se presenta una caliptra (estructura en forma de capuchón) que protege la célula meristemática (especializada en la división celular). Los pelos radicales se desarrollan en pares a partir de células de la epidermis de la raíz.
Hábitat
Las especies de Lycopodium crecen generalmente en lugares húmedos y sombreados, con suelos ácidos o ricos en sílice, y con alto contenido de materia orgánica.
El gametofito subterráneo se desarrolla en el horizonte de materia orgánica del suelo, a una profundidad entre 1 y 9 cm. El esporofito se desarrolla generalmente en áreas cercanas al gametofito.
Se distribuyen tanto en zonas templadas como tropicales. Se encuentran principalmente en zonas alpinas al norte y sur del planeta, y en montañas de los trópicos.
Reproducción
El género Lycopodium es homospórico (las esporas sexuales no se diferencian morfológicamente). Los estróbilos (conos) se ubican en el ápice de las ramas y portan a los esporófilos.
Los esporangios contienen el tejido esporógeno, que es diploide. Posteriormente, estas células se dividen por meiosis para dar origen a las esporas haploides.
Formación del gametofito
Cuando las esporas están maduras, los esporangios abren y estas se liberan. Las esporas de los licopodios pueden tardar varios años en formar el gametofito.
La germinación de la espora inicia con la formación de seis a ocho células. Posteriormente, la espora entra en reposo hasta por un año y para su desarrollo requiere la presencia de un hongo. Si no ocurre la infección con el hongo del suelo, el gametofito no sigue creciendo.
Una vez que el hongo ha infectado los tejidos del gametofito, la formación de las estructuras sexuales puede tomar hasta quince años.
Anteridios, arquegonios y fertilización
El gametofito de Lycopodium es bisexual. Los gametos masculinos y femeninos se producen en el ápice de esta estructura.
Los anteridios (estructuras masculinas) son globosos y producen gran cantidad de tejido esporógeno. Este tejido va a formar numerosos gametos masculinos (anterozoides) biflagelados.
Los arquegonios (parte femenina) tienen un cuello alargado, que abre cuando la estructura está madura. En la base del arquegonio se ubica el gameto femenino.
La fertilización de los licopodios depende del agua. Los gametos masculinos biflagelados se desplazan en el agua hasta alcanzar el arquegonio.
Se considera que los anterozoides (gametos masculinos) son atraídos al gameto femenino por quimiotactismo. El anterozoide entra al arquegonio por el cuello, nada hasta el gameto femenino y posteriormente se fusionan.
Una vez que ocurre la fecundación, se forma un cigoto (diploide) que comienza rápidamente a dividirse para dar origen al embrión. Una vez que el embrión se desarrolla, forma los esporofitos jóvenes, los cuales pueden estar unidos al gametofito por varios años.
Nutrición
Las fases haploide (gametofito) y diploide (esporofito) de Lycopodium tienen distintas formas de nutrición. Pueden ser heterótrofos o autótrofos en distintos estados de desarrollo.
Gametofito
Como se mencionó anteriormente, el gametofito de los licopodios está asociado con hongos endófitos (internos) que infectan los rizoides. El gametofito, al ser subterráneo, no presenta clorofila y, por tanto, es heterótrofo.
El gametofito de Lycopodium obtiene los nutrientes necesarios a partir de los hongos que infectan sus tejidos. Se establecen conexiones entre las células del hongo y la planta a través de las cuales se transportan los nutrientes.
Se ha observado que se puede formar una red de micelios en el suelo que conectan distintos gametofitos.
Esporofito joven
Cuando el embrión comienza a desarrollarse, forma un pie que queda conectado con el gametofito. Esta estructura funciona para la absorción de nutrientes y se conoce como haustorio.
Durante aproximadamente los primeros cuatro años de vida del esporofito, se mantiene conectado al gametofito. Este fenómeno es conocido como matrotrofia, que involucra la dependencia nutricional del esporofito.
El esporofito utiliza al gametofito como fuente de carbono, pero no establece una relación directa con los hongos del suelo. En la zona de contacto entre ambas fases, se observan células especializadas en la conducción de sustancias.
Esporofito maduro
Cuando el gametofito se descompone, las raíces del esporofito entran en contacto con el suelo. En este momento pueden desarrollar o no relaciones simbióticas con hongos del suelo.
A partir de este momento, la planta pasa a ser totalmente autótrofa. Las partes verdes que contienen clorofila realizan la fotosíntesis para obtener su fuente de carbono.
Las raíces en contacto con el suelo absorben el agua y los nutrientes necesarios para el desarrollo de la planta.
Filogenia y taxonomía
El género Lycopodium pertenece a la familia Lycopodiaceae de las Pteridophytas. Este es el grupo de plantas vasculares más antiguo del planeta y se considera que se originaron en el Devónico, hace unos 400 millones de años.
La taxonomía de las Lycopodiaceae ha sido compleja. Durante mucho tiempo se consideró que el género Lycopodium incluía a casi todas las especies de la familia.
Lycopodium fue descrito por Linneo en 1753 en su obra Species Plantarum. Posteriormente, el género fue segregado en distintos grupos. Actualmente, distintos investigadores difieren en reconocer desde 10 hasta 4 géneros.
Lycopodium, en sentido estricto, está conformado por unas 40 especies y se ha dividido en 9 secciones. Estas se diferencian en el hábito de crecimiento, la presencia o no de anisofilia, forma de los esporofilos y gametofitos, entre otros.
Desde el punto de vista filogenético, el género Lycopodium es grupo hermano de Lycopodiella, del que se diferencia por su estróbilo erecto.
Usos
Varias especies de Lycopodium se han utilizado con fines medicinales, principalmente por su alto contenido de alcaloides.
- L. clavatum ha sido utilizado en Europa como medicina desde el siglo XVI, cuando se maceraba en vino para tratar los cálculos. Posteriormente, en el siglo XVII las esporas eran conocidas como azufre vegetal o polvo licopodio.
- Este polvo era utilizado para la preparación de rapés (tabaco en polvo) y otros polvos medicinales.
- Otro uso dado a las esporas de algunas especies de Lycopodium era como recubrimiento inerte de píldoras.
- También se han usado algunos licopodios para tratar quemaduras en la piel, tratar dolores musculares y como analgésico para dolores reumáticos.
- Actualmente se utiliza para la preparación de diversos tratamientos homeopáticos.
Referencias
- Orhan, I., E. Küpeli, B. Sener y E. Yesilada. Appraisal of anti-inflammatory potential of clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology.
- Raven, P., R. Even y S. Eichorn. Biology of plantas. W.H. Freeman and Company Worth Publishers. New York.