Memoria a largo plazo: tipos, bases neuronales y trastornos

La memoria a largo plazo (MLP) es un almacén de memoria muy duradero y de capacidad aparentemente ilimitada. Un recuerdo a largo plazo puede durar desde varias horas hasta varios años.

Los recuerdos que llegan a la memoria a corto plazo pueden convertirse en recuerdos a largo plazo a través de un proceso llamado “consolidación”. En él interviene la repetición, las asociaciones significativas y las emociones.

Según estos factores, los recuerdos pueden ser más fuertes (tu fecha de nacimiento) o más débiles o difíciles de recuperar (un concepto que aprendiste hace años en la escuela).

Por lo general, la memoria a corto plazo es más de tipo acústico y visual. Mientras que en la memoria a largo plazo la información se codifica, sobre todo, visual y semánticamente (más vinculada a asociaciones y significados).

En cuanto al plano fisiológico, la memoria a largo plazo lleva consigo un proceso de cambios físicos en las estructuras y conexiones de las neuronas, las células de nuestro cerebro.

El proceso se conoce como potenciación a largo plazo (PLP). E implica que, cuando aprendemos algo, se crean nuevos circuitos neuronales, se modifican, fortalecen o debilitan. Es decir, se da una reorganización neuronal que nos permite guardar en nuestro cerebro los nuevos conocimientos. De esta forma nuestro cerebro está en continuo cambio.

El hipocampo es la estructura cerebral donde temporalmente la información se almacena, y sirve para consolidar las memorias desde el almacén a corto plazo hasta el de largo plazo. Se cree que puede participar en la modulación de conexiones neuronales por periodos de más de 3 meses tras el primer aprendizaje.

El hipocampo posee conexiones con múltiples áreas cerebrales. Parece que para que las memorias se fijen en nuestro cerebro, el hipocampo transmite la información a zonas corticales donde quedan almacenadas de forma duradera.

Evidentemente, si de alguna forma se dañaran estas estructuras cerebrales, alguna forma de memoria a largo plazo se vería perjudicada. Esto es lo que ocurre en los pacientes con amnesia.

Además, según la zona del cerebro dañada se afectarían algunos tipos de memoria o recuerdos, pero otros no. Más adelante se describen los tipos de memoria existentes.

Por otro lado, cuando olvidamos algo, lo que ocurre es que las conexiones sinápticas responsables de ese conocimiento se debilitan. Aunque también puede ocurrir que se active una nueva red neuronal que se superponga sobre la anterior, provocando interferencias.

Por eso, hay un debate sobre si llegamos a borrar información de manera definitiva en nuestra memoria o no. Puede ser que los datos almacenados nunca se eliminen del todo de nuestra memoria a largo plazo, sino que se hagan más difíciles de recuperar.

Historia de la memoria a largo plazo

Los primeros intentos de estudiar la memoria se basaban en métodos filosóficos. Éstos consistían en la observación, la lógica, la reflexión, etc.

En el siglo XIX comenzaron a utilizar el método científico para estudiar la memoria de forma experimental. Así, Ebbinghaus se centró en el estudio de la memoria humana, mientras que Lashley analizó por primera vez la memoria animal.

Ya en 1894 Santiago Ramón y Cajal, había postulado a través de preparaciones histológicas que el aprendizaje produce cambios estructurales en nuestro sistema nervioso.

Mientras que, en 1949, otra figura fundamental, Donald Hebb, afirmó que el aprendizaje se basa en mecanismos de plasticidad sináptica. Es decir, las conexiones sinápticas cambian con la memoria a largo plazo.

Paralelamente, los famosos conductistas Pavlov, Skinner, Thorndike y Watson establecieron las bases del aprendizaje asociativo: el condicionamiento clásico y el operante.

El modelo más utilizado para explicar el funcionamiento de la memoria es el modelo de Atkinson y Shiffrin (1968).

Ellos indicaban que la información se recibe a través de los sentidos (vista, olfato, oído, tacto…) entrando en el almacén sensorial, luego llega a un segundo almacén conocido como memoria a corto plazo (MCP) que posee una duración y capacidad limitada.

Alguna de la información de la memoria a corto plazo puede pasar al siguiente almacén, la memoria a largo plazo. Ésta retiene y procesa la información previamente seleccionada. Su capacidad es prácticamente ilimitada.

También han sido fundamentales los estudios neuropsicológicos con pacientes con lesiones en los lóbulos temporales, encontrándose la posible localización de la memoria en el cerebro. Un caso muy famoso es el del paciente Henry Molaison (H.M.). A este paciente se le extrajeron ambos lóbulos temporales mediales, parte del hipocampo y amígdala para tratar su epilepsia. Sin embargo, tras la operación descubrieron que no podía almacenar información nueva en su memoria a largo plazo.

Gracias a modelos animales, se pudo demostrar los circuitos neuronales implicados en el aprendizaje. Así como los diferentes mecanismos moleculares que existen en la memoria a corto y a largo plazo.

De hecho, Eric Kandel recibió en 2000 el premio Nobel por sus estudios con la Aplysia Californica. Este caracol marino reveló mucho sobre los circuitos neuronales y cambios estructurales de la memoria. Esto confirmó definitivamente las hipótesis de Cajal.

En la actualidad, los investigadores se valen de técnicas de neuroimagen en pacientes sanos y enfermos para saber más acerca de los mecanismos de memoria (Carrillo Mora, 2010).

Tipos de memoria a largo plazo

Existen dos tipos de memoria a largo plazo, la explícita o declarativa y la implícita o no declarativa.

Memoria declarativa o explícita

La memoria declarativa abarca todo el conocimiento que puede evocarse conscientemente. Ésta puede verbalizarse o transmitirse de manera sencilla a otro individuo.

En nuestro cerebro, el almacén parece localizarse en el lóbulo temporal medial.

Dentro de este subtipo de memoria se encuentra la memoria semántica y la memoria episódica.

La memoria semántica se refiere al significado de las palabras, las funciones de los objetos y otros conocimientos sobre el entorno.

La memoria episódica, por otro lado, es aquella que almacena las experiencias, vivencias y eventos importantes o emocionalmente relevantes de nuestra vida. Por eso también se llama memoria autobiográfica.

Memoria no declarativa o implícita

Esta clase de memoria, como podrás deducir, se evoca de manera inconsciente y sin esfuerzo mental. Contiene una información que no se puede verbalizar fácilmente, y se puede aprender inconscientemente e incluso de manera involuntaria.

Dentro de esta categoría se sitúa la memoria procedimental o instrumental, que implica el recuerdo de capacidades y hábitos. Algunos ejemplos serían tocar un instrumento, montar en bici, conducir, o cocinar algo. Son actividades que se han practicado mucho y, por tanto, están automatizadas.

La parte de nuestro cerebro que se encarga de almacenar estas habilidades es el núcleo estriado. Además de los ganglios basales y cerebelo.

La memoria no declarativa también abarca los aprendizajes por asociación (por ejemplo, relacionar cierta melodía con un lugar, o vincular un hospital con sensaciones desagradables).

Estos son el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante. El primero provoca que se asocien dos eventos que han aparecido varias veces de manera conjunta o contingente.

Mientras que el segundo implica aprender que cierta conducta tiene consecuencias positivas (y por tanto se repetirá), y que otras conductas producen consecuencias negativas (y se evitará su realización).

Las respuestas que tienen componentes emocionales se almacenan en un área del cerebro llamada núcleo amigdalino. En cambio, las respuestas que implican la musculatura esquelética se sitúan en el cerebelo.

También se almacena en la memoria implícita aprendizajes no asociativos como la habituación y la sensibilización, en las vías reflejas.

Bases neurales

Para que cualquier información llegue a la memoria a largo plazo, es necesario que se produzcan una serie de cambios neuroquímicos o morfológicos en el cerebro.

Se ha comprobado que la memoria se almacena a través de múltiples sinapsis (conexiones entre neuronas). Cuando aprendemos algo, ciertas sinapsis se van fortaleciendo.

En cambio, cuando lo olvidamos, éstas se van volviendo débiles. Así, nuestro cerebro está en continuo cambio adquiriendo información nueva y desechando la que no es útil. Estas pérdidas o ganancias de sinapsis influyen en nuestro comportamiento.

Esta conectividad se va remodelando a lo largo de la vida gracias a mecanismos de formación, estabilización y eliminación sináptica. En definitiva, se dan reorganizamientos estructurales en las conexiones neuronales.

En investigaciones con pacientes con amnesia, se evidenció que la memoria a corto plazo y a largo plazo se encontraban en distintos almacenes, teniendo diferentes sustratos neuronales.

Potenciación a largo plazo

Según se ha descubierto, cuando estamos en un contexto de aprendizaje, se produce una mayor liberación de glutamato.

Esto produce la activación de ciertas familias de receptores, que a su vez provoca la entrada de calcio en las células nerviosas implicadas. El calcio penetra principalmente a través de un receptor llamado NMDA.

Una vez que se acumula una cantidad de calcio tan elevada en la célula que supere el umbral, se desencadena lo que se conoce como “potenciación a largo plazo”. Que significa que se está produciendo un aprendizaje más duradero.

Estos niveles de calcio provocan la activación de diferentes quinasas: Proteína quinasa C (PKC), la calmodulina quinasa (CaMKII), las quinasas actividas por mitógeno (MAPK) y la tirosina quinasa Fin.

Cada una de ella posee diferentes funciones, desencadenando mecanismos de fosforilación. Por ejemplo, la calmodulina quinasa (CaMKII) contribuye a la inserción de receptores AMPA nuevos en la membrana postsináptica. Esto produce una mayor fuerza y estabilidad de las sinapsis, manteniendo el aprendizaje.

La CaMKII también provoca cambios en el citoesqueleto de las neuronas, influyendo en la activa. Esto da lugar a un aumento en el tamaño de la espina dendrítica que se vincula a una sinapsis más estable y duradera.

Por otro lado, la proteína quinasa C (PKC) establece puentes de unión entre las células presinápticas y postsinápticas (Cadherina-N), produciendo una conexión más estable.

Además, van a participar genes de expresión temprana implicados en la síntesis de proteínas. La ruta MAPK (quinasas activadas por mitógeno) es la que regula la transcripción genética. Esto daría lugar a nuevas conexiones neuronales.

Así, mientras que la memoria a corto plazo implica la modificación de proteínas ya existentes y cambios en la fuerza de sinapsis preexistentes, la memoria a largo plazo requiere síntesis de nuevas proteínas y crecimiento de conexiones nuevas.

Gracias a las vías PKA, MAPK, CREB-1 y CREB-2, la memoria a corto plazo pasa a ser memoria a largo plazo. Esto como resultado se refleja en cambios de tamaño y de forma de las espinas dendríticas. Así como una ampliación del botón terminal de la neurona.

Tradicionalmente se pensaba que estos mecanismos de aprendizaje sólo se daban en el hipocampo. Sin embargo, se ha demostrado en mamíferos que la potenciación a largo plazo puede darse en numerosas regiones como el cerebelo, el tálamo o la neocorteza.

También se ha encontrado que hay lugares donde apenas existen receptores NMDA, y, aun así, aparece potenciación a largo plazo.

Depresión a largo plazo

Al igual que se pueden establecer memorias, también se puede “olvidar” otra información que no se maneja. Este proceso se denomina “depresión a largo plazo” (DLP).

Sirve para evitar la saturación y se produce cuando hay una actividad en la neurona presináptica, pero no en la postsináptica o al revés. O bien, cuando la activación tiene muy poca intensidad. De esta forma, se van revirtiendo poco a poco los cambios estructurales antes señalados.

Memoria a largo plazo y sueño

Se ha demostrado en diversos estudios que un descanso adecuado es fundamental para almacenar recuerdos de forma estable.

Parece ser que nuestro organismo aprovecha el periodo de sueño para fijar recuerdos nuevos, ya que no hay interferencias del medio exterior que dificulten el proceso.

Así, en la vigilia codificamos y recuperamos información ya guardada, mientras que durante el sueño consolidamos lo aprendido durante el día.

Para que esto sea posible, se ha observado que durante el sueño se producen reactivaciones en la misma red neuronal que se activó mientras estábamos aprendiendo. Es decir, se puede inducir potenciación a largo plazo (o depresión a largo plazo) mientras dormimos.

Curiosamente, los estudios han demostrado que dormir después de un aprendizaje tiene efectos beneficiosos en la memoria. Ya sea durante un sueño de 8 horas, una siesta de 1 o 2 horas, e incluso un sueño de 6 minutos.

Además, cuanto menor sea el tiempo que pase entre el periodo de aprendizaje y el sueño, más beneficios tendrá en el almacenamiento de la memoria a largo plazo.

Trastornos de la memoria a largo plazo

Existen condiciones en las que la memoria a largo plazo puede verse afectada. Por ejemplo, en situaciones en las que estamos cansados, cuando no se duerme adecuadamente o pasamos por momentos estresantes.

También la memoria a largo plazo tiende a empeorar paulatinamente a medida que envejecemos.

Por otro lado, las condiciones patológicas que están más vinculadas a problemas de memoria son los daños cerebrales adquiridos y los trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Alzheimer.

Evidentemente, cualquier daño que se produzca en estructuras que sustentan o participan en la formación de la memoria (como los lóbulos temporales, el hipocampo, la amígdala, etc.) producirían secuelas en nuestro almacén de memoria a largo plazo.

Pudiendo darse problemas tanto para recordar información ya guardada (amnesia retrógrada), como para almacenar nuevos recuerdos (amnesia anterógrada).

Referencias

  1. Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Structural plasticity upon learning: regulation and functions. Nature Reviews Neuroscience, 13(7), 478-490.
  2. Carrillo-Mora, Paul. (2010). Sistemas de memoria: reseña histórica, clasificación y conceptos actuales. Primera parte: Historia, taxonomía de la memoria, sistemas de memoria de largo plazo: la memoria semántica. Salud mental, 33(1), 85-93.
  3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). The memory function of sleep. Nature Reviews Neuroscience, 11(2), 114-126.
  4. Long-Term Memory. (s.f.). Recuperado el 11 de enero de 2017, de BrainHQ: brainhq.com.
  5. Long-term memory. (2010). Obtenido de The human memory: human-memory.net.
  6. Mayford, M., Siegelbaum, S. A., & Kandel, E. R. (2012). Synapses and memory storage. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 4(6), a005751.
  7. McLeod, S. (2010). Long Term Memory. Obtenido de Simply Psychology: simplypsychology.org.
COMPARTIR
Licenciada en Psicología (Universidad de Huelva). Cursando Máster en Estudios Avanzados en Cerebro y Conducta de la Universidad de Sevilla.

2 Comentarios

DEJA UNA RESPUESTA

Please enter your comment!
Please enter your name here