Ontogenia: Etapas del desarrollo animal y sus características

La ontogenia es el proceso por el cual ocurre el desarrollo de un individuo. El fenómeno empieza con la fecundación, y se extiende hasta el envejecimiento de los seres orgánicos. El campo de la biología encargado de estudio de la ontogenia es la biología del desarrollo.

En este proceso ocurre la “traducción” del genotipo – toda la información genética de un ente biológico – al fenotipo que podemos observar. La transformación más dramática ocurre en las primeras etapas del desarrollo, con la transformación de una célula a un individuo completo.

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Actualmente, la fusión de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución, conocida como evo-devo, es un cuerpo de conocimiento muy popular que crece a pasos agigantados. Este novedoso campo pretender explicar la evolución de la inmensa diversidad de morfologías que exhiben los organismos vivos.

“La ontogenia recapitula la filogenia”

Perspectiva histórica

La relación entre la ontogenia y la filogenia fue una visión predominante a lo largo del siglo XXI. Es ampliamente conocido que distintas especies de organismos son mucho más similares entre sí en sus etapas embrionarias que en las formas adultas. En el año 1828, Karl Ernst von Baer notó este patrón en el sybphylum Vertebrata.

Baer advirtió que en distintas especies de tetrápodos existen ciertas similitudes en el embrión, como las agallas, la notocorda, la segmentación y extremidades en forma de aleta.

Estas se forman antes que las características típicas que permite diagnosticar al grupo en cuestión en un orden de la clasificación jerárquica más específica.

Esta idea fue reformulada por el famoso – y uno de los más apasionados seguidores de Charles Darwin – biólogo oriundo de Alemania, Ernst Haeckel.

A Haeckel se le atribuye la famosa frase “la ontogenia recapitula la filogenia”. En otras palabras, la recapitulación propone que el desarrollo de un organismo repite su historia evolutiva de las formas adultas de sus ancestros.

Visión actual

Aunque hoy en día la frase es muy conocida, a mediados del siglo XXI estuvo claro que la propuesta de Haeckel rara vez se cumple.

S. J. Gould, el famoso paleontólogo y biólogo evolutivo, expuso sus ideas referentes a la recapitulación en lo que él llamo “principio de adición terminal”. Para Gould, la recapitulación puede ocurrir siempre y cuando el cambio evolutivo ocurra por la adición sucesiva de etapas al final de una ontogenia ancestral.

Del mismo modo, también debía cumplirse que la duración temporal de la ontogenia ancestral debía acortarse a medida el linaje evolucionara.

Hoy en día, las metodologías modernas han logrado rebatir el concepto de la adición que proponía la ley biogenética.

Para Haeckel, esta adición ocurría por el uso continuo que se le daba a los órganos. No obstante, las implicaciones evolutivas del uso y desuso de los órganos han sido descartadas.

Actualmente se conoce que los arcos branquiales en los estados embrionarios de los mamíferos y reptiles nunca posee la forma correspondiente a los peces adultos.

Además, existen variaciones en el tiempo o en la sincronización en que ocurren ciertas etapas en el desarrollo. En biología evolutiva, este cambio se denomina heterocronia.

Etapas del desarrollo animal

La ontogenia engloba todos los procesos del desarrollo de los seres orgánicos, empezando con la fecundación y acabando con el envejecimiento.

Lógicamente, las transformaciones más dramáticas ocurren en las primeras atapas, donde una sola célula es capaz de formar un individuo entero. A continuación describiremos el proceso de ontogenia, haciendo énfasis en las etapas embrionarias.

Maduración del oocito

Durante el proceso de la oogénesis, un óvulo (el gameto femenino, también llamado huevo) se prepara para la fertilización y para las primeras etapas del desarrollo. Esto ocurre mediante la acumulación de material de reserva para el futuro.

El citoplasma del óvulo es un ambiente rico en distintas biomoléculas, mayormente ARN mensajeros, ribosomas, ARN de transferencia y otra maquinaria necesaria para la síntesis de las proteínas. El núcleo de la célula también experimenta un crecimiento significativo.

Los espermatozoides no requieren de este proceso, su estrategia es eliminar todo el citoplasma posible y condensar el núcleo para conservar dimensiones pequeñas.

Fertilización

El evento que marca el inicio de la ontogenia es la fertilización, el cual involucra la unión de un gameto masculino y uno femenino, generalmente durante el acto de la reproducción sexual.

En caso de ser fecundación externa, como ocurre en muchos organismos marinos, ambos gametos son expulsados al agua y se encuentran de manera aleatoria.

En la fertilización se reintegra el número diploide del individuo y permite los procesos de combinación entre los genes paternos y maternos.

En ciertos casos, el esperma no es necesario para activar el desarrollo. Pero en la mayoría de los individuos, el embrión no llegar a desarrollarse de la manera correcta. Del mismo modo, algunas especies pueden reproducirse por partenogénesis, donde ocurre el desarrollo normal del embrión sin la necesidad de un esperma.

En contraste, algunos huevos requieren la activación del espermatozoide, pero no incorporar el material genético de este gameto masculino en el embrión.

El espermatozoide y el óvulo deben reconocerse correctamente para que puedan tener lugar todos los eventos posteriores a la fecundación. Este reconocimiento es mediado por una serie de proteínas específicas de cada especie. También existen barreras que impiden que un huevo, una vez fecundado, sea alcanzado por un segundo esperma.

Embriogénesis

Luego de la fecundación y de la activación del huevo, ocurren las primeras etapas del desarrollo. En la segmentación, el embrión se divide de manera repetitiva para convertirse en un grupo de células llamadas blastómeros.

Durante este último periodo, no ocurre crecimiento celular, solamente tiene lugar la subdivisión de la masa. Al final se tienen cientos o miles de células, dando paso al estado de blástula.

A medida que el embrión se va desarrollando adquiere una polaridad. Por ello, se pueden distinguir entre el polo vegetal, ubicado en uno de los extremos, y el polo animal, rico en citoplasma. Este eje proporciona un punto de referencia para el desarrollo.

Tipos de huevos

Dependiendo de la cantidad de vitelo que el huevo posee, y de la distribución de dicha sustancia, el huevo se puede clasificar como oligolecitos, heterolecitos, telolecitos, y centrolecitos.

Los primeros poseen, como su nombre lo indica, poca cantidad de vitelo y está distribuido más o menos uniforme por todo el huevo. Generalmente su tamaño es pequeño. Los heterolecitos poseen más vitelo que los oligolecitos y el vitelo se concentra en el polo vegetativo.

Los telolecitos presentan una cantidad de vitelo abundante, ocupando casi todo el huevo. Por último, los centrolecitos poseen todo el vitelo concentrado en la región central del huevo.

Blastulación

La blástula es una masa formada de células. En los mamíferos, esta agrupación celular es llamada blastocito, mientras que en la mayoría de los animales las células de arreglan rodeando una cavidad de fluido central, llamada blastocele.

En el estado de blástula, se ha podido evidenciar un gran incremento en términos de la cantidad de ADN. Sin embargo, el tamaño de todo el embrión no es mucho mayor que el cigoto original.

Grastrulación

La gastrulación convierte la blástula de forma esférica y simple, en una estructura mucho más compleja con dos capas germinales. Este proceso es heterogéneo si comparamos lo distintos linajes de animales. En algunos casos, una segunda capa se forma sin hacer una cavidad interna.

La abertura al intestino se denomina blastoporo. El destino del blastoporo es una característica muy importante para la división de dos grandes linajes: los protostomados y los deuterostomados. En el primer grupo, el blastoporo da origen a la boca, mientras que en el segundo, el blastoporo origina el ano.

Así, la gástrula posee dos capas: una exterior que rodea al blastocele, llamado ectodermo y una interna denominada endodermo.

La mayoría de los animales posee una tercera capa germinal, el mesodermo, ubicada entre los dos capas antes mencionadas. El mesodermo puede formarse por dos vías: las células surgen de una región ventral del labio del blastoporo y de allí proliferan o bien, surgen de la región central de las paredes del arquénteron.

Al final de la gastrulación, el ectodermo cubre al embrión y el mesodermo y el endodermo se ubican en la porción interior. En otras palabras, las células poseen una posición final diferente a la que iniciaron.

Formación del celoma

El celoma es una cavidad corporal que se encuentra rodeada por mesodermo. Esto ocurre ya que durante el proceso de la gastrulación, el blastocele se llena casi por completo de mesodermo.

Esta cavidad celomática puede aparecer por dos vías: esquizocélica o enterocélica. Sin embargo, funcionalmente ambos celomas son equivalentes.

Organogénesis

La organogénesis comprende una serie de procesos donde se forman cada uno de los órganos.

Los eventos más relevantes incluyen la migración de células particulares al lugar donde son necesarias para formar dicho órgano.

Expresión génica durante la ontogenia

En el desarrollo se ha determinado que la epigenesis procede en tres estados: formación de los patrones, determinación de la posición del cuerpo y en la inducción de la posición correcta para las extremidades y los distintos órganos.

Para generar una respuesta, existen ciertos productos génicos, denominados morfógenos (la definición de estos entes es teórica, no química). Estos funcionan gracias a la formación de una gradiente diferencial, suministrando información espacial.

En cuanto a los genes involucrados, los genes homeóticos tienen un papel fundamental en el desarrollo de los individuos, ya que definen la identidad de los segmentos.

Referencias

  1. Alberch, P., Gould, S. J., Oster, G. F., & Wake, D. B. (1979). Size and shape in ontogeny and phylogeny. Paleobiology5(3), 296-317.
  2. Curtis, H., & Barnes, N. S. (1994). Invitation to biology. Macmillan.
  3. Gould, S. J. (1977). Ontogeny and phylogeny. Harvard University Press.
  4. Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., Ober, W. C., & Garrison, C. (2001). Integrated principles of zoology. McGraw–Hill.
  5. Kardong, K. V. (2006). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill.
  6. McKinney, M. L., & McNamara, K. J. (2013). Heterochrony: the evolution of ontogeny. Springer Science & Business Media.
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Licenciada en Biología ULA.

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