¿Qué son las angiospermas?
Las angiospermas son el grupo más numeroso, diverso y exitoso de las plantas que habitan el planeta. Se conocen como plantas con flor, ya que poseen como característica más distintiva la flor.
El término angiosperma proviene de las palabras griegas angion, que significa “recipiente”, y de sperma, que quiere decir “semilla”. Por tanto, el nombre angiosperma significa “recipiente de semillas”.
La principal función de las flores en estas plantas es producir frutos y semillas. Las semillas pueden producirse por autopolinización, polinización cruzada o por eventos no sexuales, como la apomixis.
Las angiospermas son un grupo monofilético de plantas vasculares y es considerado grupo hermano de las gimnospermas. La principal diferencia de las angiospermas respecto de las gimnospermas es que los óvulos están encerrados en el ovario que posteriormente se convertirá en el fruto.
Las angiospermas crecen y dominan prácticamente todas las regiones del planeta, con excepción de los bosques de coníferas. Existen angiospermas adaptadas a hábitats terrestres, acuáticos y epífitos, siendo las regiones tropicales de Suramérica las más ricas en estas especies. Los cactus son angiospermas adaptadas para crecer en regiones extremadamente áridas.
Las flores de las angiospermas están asociadas íntimamente con los polinizadores, y se piensa que evolucionaron paralelamente (co-evolucionaron). Los polinizadores han modelado la adaptación de las plantas hacia la cobertura de los óvulos.
Dentro del grupo de las angiospermas se encuentran las formas más variables de plantas, desde representantes muy pequeños, como las lentejas de agua, que poseen 1 mm de tamaño, hasta árboles gigantescos como el Eucaliptus, que puede medir hasta 100 m de altura.
En este grupo se encuentran la mayoría de las especies de plantas de importancia económica para la humanidad, donde destacan el maíz, el trigo, el café, el cacao, la papa, entre muchos otros cultivos fundamentales en la dieta humana.
Las angiospermas se reproducen sexualmente después de una doble fertilización que produce un embrión y un endospermo.
Están representadas por más de 300.000 especies diferentes, clasificadas aproximadamente en 450 familias, y son estas plantas con flor las que han dominado la Tierra durante más de 100 millones de años.
Características de las angiospermas
- Son, en su mayoría, plantas de vida libre, sin embargo, existen algunas especies parásitas y saprófitas. Algunas angiospermas son lianas que trepan hasta lo alto del bosque pluvial tropical, mientras que otras son epífitas que crecen dentro del estrato arbóreo del bosque.
- La flor de las angiospermas está conformada por tres verticilos: perianto, androceo y gineceo.
- El perianto se estructura a partir de hojas de brote modificadas que crean el cáliz y la corola. El cáliz generalmente es verde y fotosintético, compuesto por sépalos en forma de hoja. La corola es típicamente colorida, vistosa, olorosa y está compuesta de pétalos individuales o fusionados.
- El androceo está compuesto por el conjunto de estambres, portadores del polen donde se encuentran los gametofitos masculinos (microgametofitos). Los estambres son los órganos reproductores masculinos de las flores.
- El gineceo está constituido por el conjunto de carpelos que forman uno o más pistilos. En el interior de los carpelos están los ovarios o megaesporangios, donde se encuentra el gametofito femenino (macrogametofito). Los carpelos representan el órgano reproductor femenino de las flores.
- La flor en las angiospermas es bisexual en la gran mayoría de especies, es decir, los gametofitos masculinos y femeninos se encuentran no solo en la misma planta, sino también en la misma estructura.
- La mayor parte de las especies de angiospermas poseen vasos como células conductoras de agua y minerales, no obstante, algunos grupos de angiospermas basales poseen traqueidas como células conductoras.
Origen y evolución
Las angiospermas aparecieron en el Cretácico Inferior hace aproximadamente 125 millones de años, alcanzando un alto grado de especialización en el Cretácico Medio. Los fósiles de plantas del Cretácico Inferior comparten características con grupos existentes y reconocibles actualmente.
Los antepasados más recientes de las angiospermas siguen siendo un misterio. La hipótesis más aceptada es que se originaron de miembros del grupo extinto de pteridiospermas, de los cuales se sabe que eran plantas con semillas y hojas similares a helechos.
La hipótesis del origen de las angiospermas se basa en que las pteridiospermas poseían estructuras reproductivas masculinas similares a las anteras, mientras que las estructuras femeninas eran equivalentes a los carpelos.
Primeras angiospermas
Entre las que se piensa son las angiospermas más tempranas, se encuentran plantas fósiles del género Archaefructus, datadas de hace 130 millones de años. Son plantas relacionadas con las Magnoliaceae por presentar flores sin perianto, con carpelos situados sobre los estambres.
Los botánicos catalogan las flores de las Archaefructus como flores muy ancestrales, precursoras de las flores actuales de las angiospermas. Sin embargo, algunos consideran las flores como atípicas, semejante a lo que se observa en algunas angiospermas actuales.
Los botánicos cladistas y paleobotánicos creen necesario descubrir y describir más fósiles con nuevas técnicas para aclarar y resolver el desafiante misterio que significa el origen de las angiospermas. Los análisis evolutivos se basan en caracteres claves como la simetría, caracteres florales, palinología y tamaño del genoma.
La naturaleza genética de las plantas es compleja y esto ha limitado su entendimiento evolutivo. No obstante, los análisis moleculares catalogan las especies del clado Magnoliides como el grupo de angiospermas más ancestrales.
Se ha recreado la flor ancestral de las angiospermas con carácter bisexual, simetría radial, con dos o más verticilos, el perianto separado con tépalos indiferenciados, el androceo con tres estambres gruesos ligeramente separados y el gineceo con cinco carpelos individuales en espiral.
Las flores de las angiospermas actuales (eudicotiledonias), poseen flores cíclicas dispuestas por verticilos especializados, alternando el cáliz y la corola. Los filamentos estaminales del androceo son delgados, con anteras diferenciadas, y el gineceo con carpelos ínferos, estilos y estigmas.
Los granos de polen de las angiospermas son un carácter que ha evolucionado hasta tener tres o más aberturas (tricolpados), como se observa en las eudicotiledóneas, mientras que en las gimnospermas y Archaefructus se observan granos de polen con una única abertura (monosulcado).
Clasificación de las angiospermas
La primera clasificación de las angiospermas fue hecha por Carlos Linneo (1707-1778) basado en el Sistema Sexual de las plantas, en 1735. Empleó caracteres florales para distinguir entre grupos de fanerógramas.
Actualmente las plantas se clasifican según el sistema APG (por las siglas del inglés Angiosperm Phylogeny Group). Este sistema fue propuesto por un equipo de numerosos investigadores que sugirieron una clasificación que incluyera toda la información disponible sobre las familias conocidas de plantas.
El sistema APG construye la separación de las familias basándose en los genes de los cloroplastos y los genes que codifican para ribosomas, ya que estos genes en las organelas poseen una tasa de mutación más lenta. También se emplean muchos caracteres morfológicos, como por ejemplo, la morfología del polen.
El primer sistema de clasificación APG fue publicado en 1998. En la actualidad, este sistema va por su cuarta edición, publicada en 2016, en la revista Journal Botanical. El APG IV reconoce 64 órdenes y 416 familias diferentes, a diferencia de los 40 órdenes y 457 familias reconocidas por el APG I.
La clasificación reciente de las angiospermas tiene al grupo “ANITA” (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae), como el más basal, luego plantea el clado Magnoliidae, enseguida a las monocotiledóneas, y por último, a las dicotiledóneas y eudicotiledóneas.
Ciclo de vida de las angiospermas
Como todas las espermatófitas, las angiospermas poseen una alternancia de generaciones. El gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras reproductivas del esporofito, siendo este un ciclo de vida heterospórico.
Microgametofito, o gametofito masculino
El ciclo comienza con los estambres que producen el polen o microgametofitos. Cada estambre posee una antera que contiene cuatro microsporangios o sacos polínicos. Dentro de cada saco polínico, la célula madre experimenta meiosis y producen cuatro microsporas haploides.
Las microsporas crecen y se desarrollan hasta producir un grano de polen inmaduro, compuesto de una célula de tubo polínico y una célula generativa que producirá dos células espermáticas. Las microsporas se desarrollan hasta completar una pared externa (exina) y una interna (intina).
Para finalizar el desarrollo del grano de polen, este debe llegar hasta el estigma receptivo de la flor. Una vez ahí, se produce la germinación del tubo polínico.
Megagametofito, o gametofito femenino
El desarrollo del megagametofito se lleva a cabo dentro de los megaesporangios, los cuales forman parte de los óvulos, que se encuentran en el interior del ovario. El ovario puede contener uno o varios óvulos, cada uno de los cuales está formado por un megaesporangio o nucela cubierta por un tegumento.
Los tegumentos se juntan en la abertura del estilo o micrópilo, abertura por donde penetra el tubo polínico en las flores.
Dentro de cada megasporangio, un megasporofito actúa como célula madre de las megasporas y experimenta meiosis, formando cuatro megasporas haploides. Tres de estas megasporas se desintegran o degeneran y sobrevive la megaspora más lejana al micrópilo, que se convertirá al megagametofito.
En la mayoría de las angiospermas, el megagametofito en desarrollo produce ocho núcleos. Cuatro núcleos se agrupan en los extremos inferior y superior. A continuación, dos núcleos migran hacia el centro. Estos núcleos son conocidos como núcleos polares.
Los tres núcleos restantes en los extremos forman células individuales, y los dos núcleos polares forman una única célula binucleada. La célula más lejana al micrópilo dará origen a la ovocélula, que estará flanqueada por dos células de corta vida llamadas sinérgidas.
Las sinérgidas tomarán parte del proceso de fecundación formando los extremos del saco embrionario. Las otras tres células ubicadas en el extremo opuesto se llaman antípodas y servirán como tejido nutritivo para la ovocélula.
El megametofito, también llamado saco embrionario, está conformado por ocho núcleos separados en siete células diferentes. En el interior del saco embrionario se desarrollará el embrión ya fecundado.
Fecundación
Una vez que el estigma recibe el grano de polen, iones de calcio en esta superficie estimulan la germinación del tubo polínico por un período que varía desde algunas horas hasta varios días. Este crece a través del tejido de transmisión del estilo hacia el interior de una de las sinérgidas.
Al encontrarse en el interior de las sinérgidas, el tubo polínico expulsa dos células espermáticas que se deslizan hacia su interior, y una vez allí producen una doble fecundación.
Una de las células espermáticas se mueve al interior de las sinérgidas y fecunda la ovocélula adyacente, dando lugar a un zigoto que se convierte en embrión. La segunda célula espermática se combina con la célula que contiene los dos núcleos polares, que luego de experimentar mitosis, forma tejido nutritivo conocido como endospermo.
Una vez terminado el proceso de fecundación, continúa el proceso de maduración de la semilla. La semilla, al germinar, crecer y madurar, dará origen a un esporofito maduro diploide o polipliode, que, al desarrollar su flor, volverá a comenzar el ciclo.
Ejemplos de especies angiospermas
Las angiospermas agrupan a todas las plantas con flor conocidas. Por lo tanto, elegir especies ejemplares dentro de esta subdivisión de plantas puede ser una tarea no tan trivial.
Desde el punto de vista antropocéntrico, múltiples especies de angiospermas tienen gran importancia comercial, puesto que representan las principales fuentes alimenticias humanas.
- Muchas especies del género Triticum son esenciales para la producción de harinas comestibles.
- Zea mays es un buen ejemplo de otra especie comestible de gran importancia en la cultura, historia y gastronomía de gran parte de los países de Centro y Suramérica.
- Coffea arabica es una planta de gran interés comercial en el mundo, pues sus granos son empleados para la producción del café, un rubro de suma importancia económica y gastronómica.
- Thebroma cacao es otra especie ejemplar de plantas con flor muy apreciada por los humanos y que tiene diversos usos.
- Todas las frutas y nueces son producidas por árboles cuyas especies pertenecen al grupo de las plantas con flor o angiospermas.
- Las rosas, los tulipanes, los girasoles y las margaritas son todos buenos ejemplos de plantas con interés comercial y cultural en numerosos países en los cinco continentes de la Tierra.
Referencias
- Chase, M. W., Christenhusz, M. J. M., Fay, M. F., Byng, J. W., Judd, W. S., Soltis, D. E., & Stevens, P. F. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society.
- Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. Botánica Clasificación, estructura y reproducción.
- Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. Biology of plants. Macmillan. Agiosperm.
- Simpson, M. G. Plant systematics. Academic press. Evolution of Flowering Plants.