¿Qué es la prometafase?
La prometafase es un estadio del proceso de división celular, intermedio entre la profase y la metafase. Se caracteriza por la interacción de los cromosomas en división con los microtúbulos que se encargarán de separarlos. Tanto en la mitosis como en la meiosis ocurre prometafase, pero con características distintas.
El objetivo principal de toda división celular es producir más células. Para conseguirlo, la célula originalmente debe duplicar su contenido de ADN, es decir, replicarlo. Además, la célula debe separar estos cromosomas de manera que se cumpla el propósito particular de cada división de citoplasma.
En la mitosis: el mismo número de cromosomas de la célula madre en las células hijas. En la meiosis I: la separación entre los cromosomas homólogos. En la meiosis II: la separación entre las cromátidas hermanas. Es decir, al final del proceso, obtener los cuatro productos meióticos esperados.
La célula maneja este complicado mecanismo a través de componentes especializados como los microtúbulos. Estos se organizan por el centrosoma en la mayoría de los eucariotas. En otros, por el contrario, como las plantas superiores, funciona otro tipo de centro de organización de los microtúbulos.
La prometafase mitótica
La correcta segregación cromosomal mitótica es la que garantiza que cada célula hija reciba un complemento de cromosomas idénticos al de la célula madre.
Esto significa que la célula debe separar a cada par de cromosomas duplicados en dos cromosomas individuales e independientes. Es decir, debe segregar las cromátidas hermanas de cada par homólogo de todo el complemento de cromosomas de la célula madre.
Mitosis abierta
En las mitosis abiertas, el proceso de desaparición de la envoltura nuclear es el rasgo distintivo de la prometafase. Esto permite que desaparezca el único obstáculo entre el MOC y los centrómeros de los cromosomas.
A partir de los MOC, se van polimerizando largos filamentos de microtúbulos que se alargan hacia los cromosomas. Al encontrar un centrómero, la polimerización cesa y se obtiene un cromosoma unido a un COM.
En la mitosis, los cromosomas son dobles. Por lo tanto, también hay dos centrómeros, pero aún unidos en la misma estructura. Esto quiere decir que al finalizar el proceso de polimerización de los microtúbulos tendremos dos de ellos por cromosoma duplicado.
Un filamento unirá un centrómero a un COM, y otro a la cromátida hermana unida al COM opuesto al primero.
Mitosis cerrada
En las mitosis cerradas, el proceso es casi idéntico al anterior, pero con una gran diferencia: la envoltura nuclear no desaparece. Por lo tanto, el COM es interno y está asociado a la envoltura nuclear interna a través de la lámina nuclear.
En las mitosis semicerradas (o semiabiertas), la envoltura nuclear solo desaparece en los dos puntos opuestos donde por fuera del núcleo existe un COM mitótico.
Esto quiere decir que en estas mitosis los microtúbulos penetran hacia el interior del núcleo para poder movilizar a los cromosomas en pasos posteriores a la prometafase.
La prometafase meiótica
Como la meiosis implica la producción de cuatro células ‘n’ a partir de una célula ‘2n’, debe haber dos divisiones de citoplasma. Veámoslo así: al final de la metafase I habrá cuatro veces más cromátidas que centrómeros visibles al microscopio.
Tras la primera división, habrá dos células con el doble de cromátidas que de centrómeros. Solo al final de la segunda división citoplásmica se individualizarán todos los centrómeros y cromátidas. Habrá tantos centrómeros como cromosomas.
La proteína clave para que se realicen estas complejas interacciones intercromatínicas en la mitosis y la meiosis es la cohesina. Pero hay más complicaciones en la meiosis que en la mitosis. No es de extrañar, por lo tanto, que la cohesina meiótica sea distinta de la mitótica.
Las cohesinas permiten la cohesión de los cromosomas durante su proceso de condensación mitótico y meiótico. Además, permiten y regulan la interacción entre cromátidas hermanas en ambos procesos.
Pero en la meiosis también promueven algo que no ocurre en la mitosis: el apareamiento entre homólogos, y las consecuentes sinapsis. Estas proteínas son distintas en cada caso. Podríamos decir que la meiosis, sin una cohesina que la distinga, no sería posible.
Meiosis I
Mecanísticamente hablando, la interacción centrómero/COM es la misma en toda división celular. Sin embargo, en la prometafase I de la meiosis I la célula no va a separar cromátidas hermanas como lo hace en la mitosis.
Por el contrario, la tétrada meiótica posee cuatro cromátidas en un aparente juego doble de centrómeros. En esta estructura existe otra cosa no presente en la mitosis: quiasmas.
Los quiasmas, que son uniones físicas entre cromosomas homólogos, es lo que hace distinguir cuáles son los centrómeros que se deben segregar: los de los cromosomas homólogos.
Es así como en la prometafase I se forman conexiones entre centrómeros de los homólogos y COM en polos opuestos de la célula.
Meiosis II
Esta prometafase II es más parecida a la prometafase mitótica que a la prometafase meiótica I. En este caso, los COM “lanzarán” microtúbulos a los centrómeros duplicados de las cromátidas hermanas.
Así, se producirán dos células con cromosomas individuales producto de una cromátida de cada par. Por lo tanto, se dará origen a células con el complemento cromosómico haploide de la especie.
Referencias
- The cohesin complex in mammalian meiosis. Genes to Cells.
- Microtubule structure by cryo-EM: snapshots of dynamic instability. Essays in Biochemistry.