¿Qué es el dominio Archaea?
El dominio Archaea, o reino Archaea, representa uno de los tres dominios de la vida. Está compuesto por organismos procariotas unicelulares microscópicos muy similares, y al mismo tiempo, muy diferentes a las bacterias y a los eucariotas en muchos aspectos.
La existencia de este grupo fue demostrada hace poco tiempo, más o menos a finales de 1970, por un grupo de investigadores liderados por Carl Woese, quienes consideraron que la vida podía dividirse en eucariotas y en dos tipos de organismos procariotas: las bacterias y las arqueas, también llamadas arqueobacterias.
Los estudios de Woese se basaron en análisis filogenéticos comparativos entre las secuencias de los ARN ribosomales de todos los seres vivos, y la noción de los tres dominios se mantiene, a pesar de la inmensa cantidad de secuencias que se continúa añadiendo a los catálogos de ARN ribosomal (bases de datos).
Dichos estudios consiguieron vislumbrar la posibilidad de que las arqueas sean un grupo hermano de los eucariotas, a pesar de sus similitudes con sus homólogos procariotas (las bacterias), por lo que podrían representar el “eslabón perdido” entre procariotas y eucariotas.
Se cree que estos microorganismos representan más del 20% de todos los procariotas existentes en las aguas oceánicas, entre el 1 y el 5% en los suelos, y el grupo más dominante en los sedimentos marinos y los hábitats geotérmicos.
Las arqueas se caracterizan por habitar en condiciones “extremas”, como aguas termales, salinas, ambientes con temperaturas muy elevadas y pH muy ácido, sitios inhóspitos donde la concentración de oxígeno es muy reducida o nula, etc.
Origen evolutivo y relaciones filogenéticas del dominio Archaea
Existen tres teorías sobre el posible origen de los tres dominios de la vida propuestos por Woese y colaboradores:
- Origen 1. Las bacterias divergieron primero, formando un linaje que produjo a las arqueas y a los eucariotas.
- Origen 2, Un linaje “proto-eucariótico” divergió a partir de un linaje completamente procariótico (el de las bacterias y las arqueas).
- Origen 3. Las arqueas divergieron de un linaje que posteriormente dio lugar a los eucariotas y a las bacterias
En 1989, dos investigadores, Gogarten e Iwabe, propusieron independientemente una forma de analizar filogenéticamente todos los organismos vivos (cosa imposible de hacer a partir de estudios de secuencias de genes únicos).
Iwabe se valió del análisis de las secuencias de genes producidos en eventos tempranos de duplicación génica, “enraizando” el árbol de la vida a partir de la comparación de la secuencia de los genes parálogos que codifican factores de elongación.
Los factores de elongación son proteínas de unión a GTP que participan en la traducción, específicamente en la unión de moléculas de ARN de transferencia amioacilados a los ribosomas y en la translocación del peptidil ARN de transferencia.
De acuerdo con los resultados de las comparaciones entre las secuencias de los tres grupos, los genes que codifican para los factores de elongación en las arqueas son más parecidos a los de los organismos eucariotas que a los de las bacterias.
Gogarten, por otra parte, comparó las secuencias de otros genes producidos por eventos de duplicación, concretamente de aquellos que codifican para las subunidades tipo V y tipo F de la enzima ATPasa que se encuentran en arqueas/eucariotas y en bacterias, respectivamente.
Los resultados obtenidos por Gogarten, al igual que los señalados anteriormente, demuestran que estos genes en las arqueas (que presuntamente surgieron por eventos de duplicación genética) están más estrechamente emparentados con los eucariotas que con sus homólogos bacterianos.
Estos argumentos fueron apoyados también por el análisis conducido por otros investigadores muchos años después, quienes emplearon secuencias de otra familia de genes duplicados, la de las ARN de transferencia aminoacil sintetasas, fortaleciendo la concepción de la “cercanía” entre arqueas y eucariotas.
El árbol de Woese
Woese empleó los análisis realizados por Gogarten e Iwabe y otros estudios relacionados con las secuencias de ARN ribosomal para proponer su “versión” del árbol de la vida, donde se hace evidente que las arqueas y los eucariotas constituyen grupos “hermanos”, separados de las bacterias a pesar de que las secuencias de ARN ribosomal entre arqueas y bacterias son más parecidos entre sí.
Características del dominio Archaea
– Estructura celular procariota. No poseen núcleo ni orgánulos membranosos. El material genético está en un nucleoide.
– Composición única de la membrana. Sus membranas celulares contienen lípidos de enlace éter (en lugar de éster, como en bacterias y eucariotas). Esto se ha considerado como una característica diferencial muy importante. Pueden formar monocapas lipídicas muy resistentes al calor.
– Pared celular sin peptidoglicano. A diferencia de las bacterias, sus paredes carecen de peptidoglicano. Algunas poseen pseudomureína u otros polímeros.
– Ambientes extremos. Muchas arqueas son extremófilas: viven en condiciones extremas de temperatura, salinidad, acidez o alcalinidad. Ejemplos: termófilas (altas temperaturas), halófilas (altas concentraciones de sal), acidófilas y metanógenas.
– Metabolismo diverso. Pueden ser autótrofas o heterótrofas. Algunas producen metano (arqueas metanógenas), proceso exclusivo de este dominio.
– Material genético y maquinaria semejante a eucariotas. Su replicación, transcripción y traducción son más parecidas a las de eucariotas que a las bacterias. Utilizan histonas para empaquetar el ADN (como los eucariotas).
– Reproducción asexual. Se reproducen por fisión binaria, gemación o fragmentación. No presentan reproducción sexual conocida.
– Importancia ecológica. Participan en ciclos biogeoquímicos (carbono, nitrógeno, azufre). Viven en simbiosis con otros organismos, incluidos humanos (por ejemplo, en el intestino).
Clasificación del dominio Archaea
De acuerdo con los datos de las secuencias de las subunidades pequeñas de los ARN ribosomales de las arqueas, este grupo ha sido dividido principalmente en dos filos, conocidos como filo Crenarchaeota y el Euryarchaeota, cuyos miembros son, sobre todo, arqueas cultivadas in vitro.
No obstante, muchas de las arqueas descritas recientemente no han sido cultivadas in vitro y solo están lejanamente relacionadas con las secuencias aisladas de las especies mantenidas en los laboratorios.
Filo Crenarchaeota
Este grupo está formado principalmente por especies de arqueas hipertermófilas y termoacidófilas, es decir, aquellos géneros de arqueas que habitan ambientes inhóspitos con condiciones térmicas y de pH extremas.
Está compuesto por una sola clase taxonómica, que se conoce como Thermoprotei, dentro de la cual se encuentran los siguientes cinco órdenes taxonómicos: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales y Thermoproteales.
Ejemplo de algunos de los géneros pertenecientes a dichas clases pueden ser Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus y Thermofilum.
Filo Euryarchaeota
Los miembros de este grupo tienen un rango ecológico un poco más amplio, pudiendo hallarse en él algunas especies hipertermófilas, metanógenas, halófilas e incluso metanógenas termofílicas, arqueas desnitrificantes, reductoras de azufre, oxidadoras de hierro y algunas organotrofas.
Las clases taxonómicas descritas para los euriarqueotas son ocho y se conocen como Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci y Thermoplasmata.
Muchas de las arqueas pertenecientes a este grupo están ampliamente distribuidas, hallándose en los suelos, sedimentos y aguas marinas, así como en los ambientes extremos descritos.
Filo Thaumarchaeota
Este filo fue definido hace relativamente poco tiempo y muy pocas de las especies pertenecientes al mismo han sido cultivadas in vitro, por lo que se sabe poco de estos organismos.
Todos los miembros del filo obtienen su energía a partir de la oxidación de amonio y están distribuidos globalmente en cuerpos de agua dulce, suelos, sedimentos y aguas termales.
Filos Korarchaeota, Aigarchaeota y Goarchaeota
Algunos investigadores, basándose en el análisis de secuencias genómicas, han determinado recientemente la existencia de tres filos adicionales en el dominio Archaea, aunque las especies propuestas para estos filos todavía no fueron aisladas en un laboratorio.
En general, los miembros pertenecientes a estos filos han sido hallados bajo la superficie de muchos ecosistemas terrestres y marinos, pero también en aguas termales y en sistemas hidrotermales del mar profundo.
Nutrición del dominio Archaea
La mayoría de las especies de arqueas con organismos quimiótrofos, es decir, capaces de emplear compuestos inorgánicos altamente reducidos para conseguir la energía que necesitan para mover su maquinaria metabólica, especialmente la que tiene que ver con la respiración.
La especificidad por las moléculas inorgánicas que emplean como sustratos para producir energía depende del ambiente donde se desarrolla cada especie en particular.
Otras arqueas, así como las plantas, las algas, los briófitos y las cianobacterias, son capaces de realizar fotosíntesis, es decir, que utilizan y convierten la energía lumínica de los rayos solares en energía química aprovechable.
Se ha demostrado que algunas arqueas habitan en el estómago (rumen) de algunos animales rumiantes (entre los que están las vacas, las ovejas, las cabras, etc.), por lo que estas se califican como arqueas mutualistas, ya que consumen parte de la fibra que ingieren estos animales y colaboran con la digestión de algunos de sus componentes.
Reproducción del dominio Archaea
Como las bacterias, las arqueas son organismos unicelulares cuya reproducción es exclusivamente asexual. Los principales mecanismos descritos a partir de las especies mantenidas in vitro son:
- Fisión binaria, donde cada arquea se divide a la mitad para originar dos células idénticas.
- Gemación o fragmentación, donde las células desprenden fragmentos o porciones de sí capaces de formar células nuevas, genéticamente idénticas.
Hábitat del dominio Archaea
Las arqueas se han relacionado principalmente con ambientes extremos, es decir, aquellos lugares naturales que imponen serias restricciones para el desarrollo normal de los seres vivos, especialmente en términos de temperatura, pH, salinidad, anaerobiosis (ausencia de oxígeno), etc.; razón por la cual su estudio resulta sumamente interesante, pues poseen adaptaciones únicas.
Sin embargo, las técnicas más recientes de análisis molecular para la identificación de especies de microorganismos no cultivados (aislados y mantenidos in vitro en laboratorio) han permitido detectar la presencia de arqueas en ambientes tan cotidianos como el suelo, el rumen de algunos animales, aguas oceánicas y de lagos, entre otros.
No obstante, la mayor parte de las arqueas identificadas en la naturaleza se clasifican de acuerdo con el hábitat que ocupan, siendo familiares en la literatura los términos “hipertermófilos”, “acidófilos” y “termoacidófilos extremos”, “halófilos extremos” y “metanógenos”.
Los ambientes ocupados por las arqueas hipertermófilas son los que se caracterizan por temperaturas constantes muy elevadas (muy por encima de las temperaturas normales a las cuales está sometida la mayoría de los seres vivos).
Los ambientes donde habitan los acidófilos extremos son aquellos donde el pH es muy bajo y estos también pueden distinguirse por altas temperaturas (termoacidófilos extremos). Entretanto, los ambientes de los halófilos extremos son aquellos donde la concentración de sales es muy elevada.
Las arqueas metanógenas viven en ausencia de oxígeno o anaerobiosis, en ambientes donde pueden emplear otras moléculas como aceptores de electrones en su metabolismo y son capaces de producir metano como producto de desecho metabólico.
Ejemplos de especies en el dominio Archaea
Existen numerosas especies conocidas de arqueas, pero se mencionarán algunas de ellas.
Ignicoccus hospitalis y Nanoarchaeum equitans
I. hospitalis pertenece al género de crenarqueotas, conocido como Ignicoccus, y es un organismo quimiolitoautótrofo, que emplea hidrógeno molecular como donador de electrones para la reducción de azufre. Esta especie tiene el genoma más pequeño de todas las arqueas descritas in vitro hasta el momento.
Se comporta como un parásito o simbionte de otra especie: Nanoarchaeum equitans. Esta última no ha sido cultivada in vitro y su genoma es el más pequeño de todas las arqueas no cultivadas descritas.
Habita principalmente en ambientes marinos y no posee genes para la biosíntesis de lípidos, aminoácidos, nucleótidos o cofactores, por lo que la evidencia experimental sugiere que obtiene estas moléculas gracias a su interacción con I. hospitalis.
Acidilobus saccharovorans
Especie de arquea anaeróbica termoacidófila, es decir, que vive en ambientes pobres o completamente carentes de oxígeno, con altas temperaturas y pH sumamente bajos. Fue encontrada por primera vez en cuerpos de aguas termales terrestres en Kamchatka.
Staphylothermus hellenicus
Esta arquea pertenece al filo de las crenarqueotas, específicamente al orden de los Desulfurococcales. Es una arquea heterótrofa hipertermófila (habita en ambientes muy calientes) y requiere azufre para obtener energía.