¿Qué es el citotrofoblasto?
El citotrofoblasto, o células de Langhans, es la porción de la membrana basal del trofoblasto compuesto por células mononucleadas. Su origen es fetal y se ubica en las vellosidades coriónicas de la placenta. Esta porción corresponde a la población de células madre, de las que se derivan los demás trofoblastos (capa exterior del embrión).
Esta capa de células, desde el punto de vista mitótico, es muy activo, produciendo células que se unen al sincitiotrofoblasto. El citotrofoblasto se origina en el período de implantación del blastocisto en el desarrollo embrionario de mamíferos. Durante esta fase del desarrollo, las células trofoblásticas proliferan dando paso a la invasión en el epitelio endometrial.
Características del citotrofoblasto
– Origen. Se origina a partir del trofoblasto, una vez que la implantación del embrión se ha producido en el revestimiento del útero. Su función principal es proporcionar soporte nutricional y hormonal al embrión en desarrollo y al feto en etapas posteriores del embarazo.
– Invasión y proliferación. Estas células tienen la capacidad de invadir y erosionar el tejido endometrial circundante durante la implantación. Esta invasión es crucial para que se establezca una conexión correcta entre el embrión en desarrollo y la circulación materna, que permita el intercambio de nutrientes y desechos.
– Placenta. A medida que avanza el embarazo, el citotrofoblasto contribuye a la formación de la placenta junto con otras capas del trofoblasto y tejidos maternos.
– Barrera hemato-placentaria. Forma parte de la barrera hemato-placentaria, que separa la circulación sanguínea materna de la del feto. Esta barrera es fundamental para proteger al feto de posibles sustancias nocivas presentes en la sangre materna, al tiempo que permite el intercambio selectivo de nutrientes y desechos.
– Citotrofoblasto extravellositario. El citotrofoblasto extravellositario se ubica externamente sobre las vellosidades coriónicas. Esta capa celular prolifera rápidamente invadiendo el estroma uterino y las arterias espiraladas del endometrio, disminuyendo la resistencia de las paredes vasculares. Se diferencian dos tipos de citotrofoblasto extravellositario: el intersticial y el endovascular. En el intersticial, las células invaden el miometrio para fusionarse y convertirse en células placentarias de gran tamaño. Estas células no invaden las paredes vasculares. El endovascular, por otro lado, invade las paredes vasculares destruyendo las células lisas de la capa media del vaso sanguíneo, disponiendo en su lugar material fibrinoide. La difusión de moléculas que simulan un fenotipo endotelial permite reemplazar el endotelio de los vasos sanguíneos maternos por una nueva superficie interna.
Desarrollo y función del citotrofoblasto
En los mamíferos, luego de la fertilización del óvulo por un espermatozoide, se llevan a cabo una serie de divisiones celulares hasta formarse el blastocisto, una esfera celular hueca donde la capa de células periféricas da origen al trofoblasto, mientras que el cúmulo de células interno origina los tejidos del embrión, denominándose embrioblasto.
El blastocisto se fija al endometrio durante la implantación. Las células trofoblásticas comienzan a difundirse cuando entran en contacto con el endometrio, diferenciándose así el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.
En la especie humana la implantación sucede aproximadamente al sexto día luego de la ovulación y fertilización del óvulo.
En algunos mamíferos, esta fase se ve pospuesta por días, semanas o incluso meses, con el fin de evitar la llegada de una nueva cría en un momento no beneficioso, o en períodos donde los recursos disminuyen, o mientras la madre amamanta otra cría. En animales como osos, tejones, focas y camellos ocurre un retraso de la ventana de implantación, conocido como diapausa embrionaria.
El blastocisto permanece en ese estado, sin proliferación de las células citotrofoblásticas, por acción hormonal. Este mecanismo se desencadena como respuesta a factores ambientales o periodos de lactancia prolongados en la madre.
- Formación de la placenta. La placenta se encarga de mantener al feto en desarrollo, y se deriva del corion (porción fetal) y la decidua basal (porción materna). En ella ocurren intercambios de gases y metabolitos entre las circulaciones materna y fetal. Este órgano se desarrolla al originarse vellosidades diferenciables. Al expandirse las células del citotrofoblasto, y con el desarrollo del mesenterio coriónico y los vasos sanguíneos, se forman las vellosidades coriónicas primarias, secundarias y terciarias. El citotrofoblasto prolifera con rapidez, pasando sus células hasta unas lagunas de sangre en el interior del sincitiotrofoblasto, formando las vellosidades coriónicas primarias. Posteriormente, estas vellosidades son invadidas por mesénquima embrionario del corion que queda en el interior y rodeado del citotrofoblasto, para formar así las vellosidades secundarias que cubren el saco coriónico. Las vellosidades terciarias se forman con la aparición de vasos sanguíneos dentro del mesénquima de las vellosidades secundarias. Mientras se forman las vellosidades terciarias, hilos o aglomerados de células del citotrofoblasto se difunden hacia el exterior a través del sincitiotrofoblasto. De esta forma, diversos aglomerados celulares salen al exterior y se unen entre sí, recubriendo el sincitiotrofoblasto con una cubierta citotrofoblástica. Esta cubierta se interrumpe donde los vasos sanguíneos maternos pasan a los espacios inter-vellositarios.
- Interfase materno-fetal. La primera etapa de la interfase materno-fetal consiste en la invasión del citotrofoblasto extravellositario (ubicado fuera de las vellosidades placentarias) en las arterias espirales uterinas, confiriéndole a dichas arterias ser de alto calibre y tener baja resistencia al flujo. De esta forma se mantiene la perfusión adecuada para el crecimiento fetal. En la segunda fase, las células del citotrofoblasto se combinan, deshaciendo sus membranas celulares, para dar lugar a la capa multinucleada del sincitiotrofoblasto. Este último envuelve las vellosidades diferenciadas de la placenta. El desarrollo adecuado de estas dos etapas de la interfase aseguran la correcta placentación y, por lo tanto, un desarrollo fetal exitoso y un progreso seguro del estado de gravidez.
- La barrera placentaria separa la sangre materna y fetal. Una barrera placentaria, formada esencialmente por las capas de tejido fetal, se encarga de separar la sangre del feto de la sangre materna. En los seres humanos, a partir del cuarto mes de desarrollo, esta barrera se vuelve muy delgada, facilitando la transferencia de productos a través de ella. La degeneración de la coraza o cubierta citotrofoblástica es la causante del adelgazamiento de la barrera placentaria, en cuyo estado degenerado se compone de sincitiotrofoblasto, cubierta citotrofoblástica discontinua, lámina basal de trofoblasto, mesénquima de la vellosidad, lámina basal de endotelio y endotelio de capilares placentarios fetales de la vellosidad terciaria. La barrera placentaria, además de separar la sangre de la madre y la fetal, se encarga del intercambio de oxígeno y dióxido de carbono y de metabolitos entre las circulaciones materna y fetal.
Referencias
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- Kardong, K.V. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. Ed. McGraw Hill.
- Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., Chamy, V. Apoptosis placentaria: mecanismos moleculares en la génesis de la preclampsia. Revista chilena de obstetricia y ginecología.
- Ross, M.H., Pawlina, W. Histología. Ed. Médica Panamericana.
- Welsch, U., Sobotta, J. Histología. Ed. Médica Panamericana.