¿Qué son los estereocilios?
Los estereocilios son especializaciones de la superficie externa y apical de la membrana plasmática de algunas células epiteliales. Son microvellosidades inmóviles y muy rígidas que forman unos “penachos” ramificados a manera de pincel.
Los estereocilios se encuentran en las células del epidídimo (órgano situado en el borde posterior del testículo, donde maduran y se almacenan los espermatozoides) y en las células piliformes o células sensoriales de la cóclea, en el oído interno.
Son prolongaciones digitiformes largas de la porción apical de la membrana plasmática de estas células. Miden de 100 a 150 nm de diámetro y unos 120 μm de largo como máximo. Al observar un grupo de estereocilios se pueden ver digitaciones ramificadas de diferentes longitudes.
Están compuestos de actina, proteína que compone el citoesqueleto celular. La actina está ligada a otros filamentos de fibrina y a la membrana plasmática a través de la ezrina, otra proteína. La separación entre un estereocilio y otro es de aproximadamente 10 nm.
En el epidídimo, los estereocilios aumentan el área de superficie de la membrana y cumplen funciones de absorción y secreción de un líquido que constituye uno de los componentes del semen.
En las células sensoriales del oído interno, estas estructuras cumplen funciones relacionadas con la generación de señales, es decir, participan en el proceso de mecano-transducción (transformación de una señal mecánica en una señal eléctrica).
Características de los estereocilios
– Rigidez. Son rígidos. A diferencia de las demás especializaciones de la superficie de la membrana plasmática, estas digitaciones no tienen movilidad propia y aunque aumentan el área de superficie de la membrana, poseen funciones especializadas.
– Proyecciones delgadas y largas. Son prolongaciones largas y delgadas que se asemejan a microvellosidades, pero son más largas y menos móviles. Tienen una apariencia similar a pequeños pelos.
– Núcleo de actina. Están formados por un núcleo de filamentos de actina, lo que les proporciona estabilidad y soporte estructural. Estos filamentos están organizados en haces paralelos.
– Disposición en haces. Se agrupan en haces y suelen variar en longitud, con una disposición escalonada. Esta disposición les ayuda a funcionar de manera sincrónica cuando reciben estímulos mecánicos.
– Organización en el oído interno. Específicamente en la cóclea de los mamíferos, los estereocilios están dispuestos de manera ordenada y simétrica. Cada hilera está formada por estereocilios del mismo tamaño, de tal forma que los estereocilios de las hileras paralelas forman una “rampa descendente”. En la cóclea, estos estereocilios están bañados de endolinfa, un líquido que humedece el laberinto membranoso del oído interno con una composición iónica similar a la del líquido intracelular. Es decir, posee una alta concentración de K+ y una concentración baja de Na+.
– Estimulación en el oído. Debido a las características de la endolinfa, las células sensoriales del oído interno tienen características electrofisiológicas muy diferentes a las demás células del cuerpo. Mientras la mayor parte de las células se excitan por la entrada de sodio, estas lo hacen por la entrada de potasio. Esta particularidad es la causa de la sordera transitoria que acompaña el uso de algunos medicamentos denominados diuréticos, que aumentan el volumen urinario. Algunos diuréticos aumentan las pérdidas urinarias de K+ y la disminución de este ion causa sordera.
Estructura de los estereocilios
La estructura de los estereocilios es muy sencilla. Tienen una porción central con actina, que le otorga rigidez. A su vez, la actina se une a unas fibras de fibrina y a la ezrina, que la liga a la membrana plasmática.
En la cóclea de los mamíferos, cada célula ciliada está provista de 30 a unos pocos cientos de estereocilios dispuestos en tres hileras de tamaños diferentes y en forma simétrica y bilateral: una hilera de estereocilios largos, una mediana y otra de estereocilios más cortos de cada lado de la cóclea.
Cada estereocilio, en su sitio de inserción en la membrana, se va aguzando y termina formando una especie de bisagra sobre la cual pivota o gira. Estos movimientos basales de la zona de bisagra están relacionados con la apertura de canales y la transformación de un movimiento mecánico en una señal eléctrica.
En la cóclea, cada estereocilio posee en su extremo luminal un canal iónico. Este canal es una proteína que forma un poro cuya apertura está regulada por una compuerta. La compuerta está conectada a un “muelle” de regulación, sensible a la tensión o estiramiento.
Cada muelle está unido al muelle del estereocilio vecino más alto por medio de unas prolongaciones elásticas muy finas. Estas prolongaciones reciben el nombre de “uniones en punta” o “conexiones de los extremos”.
La parte superior de los estereocilios se mantiene rígida gracias a su incrustación en la lámina reticular (para aquellos que pertenecen a las células internas) y en la membrana tectorial (para los que pertenecen a las células externas).
Estas dos membranas (tectorial y la lámina reticular) sufren movimientos de deslizamiento de una sobre la otra en la misma dirección, pero sobre ejes diferentes, por lo que dobla a los estereocilios encajados en ellas debido a movimientos de cizallamiento.
En el epidídimo, los estereocilios cumplen algunas funciones secretoras muy diferentes a las de la cóclea, sin embargo, estructuralmente son similares.
Funciones de los estereocilios
- Transducción de señales en el oído interno. En las células del órgano de Corti, los estereocilios participan en la transducción mecanoeléctrica, convirtiendo las vibraciones del sonido en señales eléctricas que el cerebro puede interpretar como sonido.
- Absorción. En el epidídimo y en algunos segmentos del sistema reproductor masculino, los estereocilios facilitan la absorción de fluidos, lo cual contribuye a la concentración de los espermatozoides y facilita su maduración.
- Mantenimiento del equilibrio. En las células del sistema vestibular (ubicadas en el oído interno), los estereocilios también contribuyen a la detección de la posición y el movimiento de la cabeza, lo cual es fundamental para el mantenimiento del equilibrio y la coordinación espacial.
Referencias
- Montanari, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas.
- Chabbert, C. Anatomía y fisiología del vestíbulo. EMC-Otorrinolaringología.
- Binetti, A. Fisiología vestibular. Revista FASO.
- Gartner, L.P., Hiatt, J.L. Color atlas and text of histology. Lippincott Williams & Wilkins.
- Koeppen, B.M., Stanton, B.A. Berne & Levy Physiology, Updated Edition E-Book. Elsevier Health Sciences.