Bacilos gramnegativos

¿Qué son los bacilos gramnegativos?

Los bacilos gramnegativos (BGN) son bacterias con forma de varilla que dan negativas a la tinción de Gram, es decir, no se tiñen de violeta o azul oscuro debido a la bioquímica de su pared celular. El término bacteria se refiere a todas las células con características de procariotas y que pertenecen al dominio Bacteria, también denominado Eubacteria.

Los procariotas se caracterizan por la ausencia de núcleo y de compartimientos rodeados de membrana. Esta característica también la poseen los miembros del dominio Archaeobacteria, en el cual también hay especies gramnegativas. La pared celular de los miembros de ambos dominios y otras características son diferentes.

Características de los bacilos gramnegativos

– Forma. Su forma es una varilla, y por eso se llaman bacilos.

– Tinción de Gram. Dan negativo a esta tinción, por lo que no se colorean de violeta o azul oscuro, sino que tienden a teñirse de una coloración rojiza debido a la estructura de la pared celular de peptidoglicano, más delgada, y a la presencia de la membrana externa. 

– Tamaño. Miden en promedio 3 µm de largo y 1 µm de ancho. Pero pueden ser más grandes o más pequeños.

– Pared celular. Poseen una pared celular de peptidoglicano muy delgada que rodea la membrana plasmática. Además, tiene una membrana externa adicional que rodea la pared celular, y contiene lipopolisacáridos.

– Patogenicidad. Algunos miembros de las Eubacterias son patógenos para animales y plantas. Ejemplos patógenos son Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis oSalmonella typhi, entre muchísimos otros.

– Resistencia a antibióticos. La membrana externa puede actuar como barrera para ciertos antibióticos, dificultando su acceso al peptidoglicano y a otros objetivos intracelulares. Esto puede hacer que los bacilos gramnegativos sean intrínsecamente más resistentes a algunos tipos de antibióticos en comparación con los grampositivos.

Estructura de la pared celular de bacilos gramnegativos

Todas las bacterias gramnegativas, independientemente de su forma, comparten las mismas características estructurales de la pared celular.

La pared celular de estas bacterias es una estructura formada por múltiples capas, compuestas de peptidoglicano. Poseen una membrana externa que rodea el peptidoglicano. Entre la membrana externa y la pared celular, hay un espacio estrecho denominado espacio periplásmico.

La pared celular mide de 30 Å. Está compuesta por péptidoglicano (mureína), conformado por moléculas N-acetilglucosamina (gluNAC) que alternan con moléculas de ácido N-acetilmurámico (murNAc) y forman cadenas. El peptidoglicano constituye el 10% de la pared, El resto es membrana externa.

Las cadenas de gluNAC y murNAc están entrecruzadas por tetrapéptidos, cadenas de cuatro residuos de aminoácidos. Frecuentemente, el tercer residuo de aminoácido, en el tetrapéptido, es ácidodiaminopimélico. Dos tetrapéptidos forman entre sí un enlace covalente y están conectados directamente con las cadenas de gluNAC y murNAc .

La membrana externa es una bicapa lipídica unida covalentemente a la capa de péptidoglicano mediante moléculas de lipoproteínas. Esta membrana posee porinas que forman canales a través de la membrana externa.

Tipos de bacterias que son bacilos gramnegativos

Las bacterias gramnegativas con forma de bacilo se encuentran en diversos grupos taxonómicos. Dentro de un mismo género puede haber bacterias gramnegativas con formas diferentes.

Por ejemplo, el género Chorobium, en el que se encuentran las bacterias verde sulfurosas, con forma de bacilos y bastoncillos curvos. El género Pasteurella, que posee especies pleomórficas (de múltiples formas).

Hay grupos heterogéneos, tales como las bacterias deslizantes (gliding bacteria) y las bacterias del azufre, cuyos miembros son en general gramnegativos, pudiendo tener forma de bacilo, u otras formas.

Las bacterias deslizantes son filogenéticamente muy diversas, con varios mecanismos de motilidad. Son bacilos y carecen de flagelos. Las bacterias del azufre son un grupo de microorganismos muy diverso que pueden ser bacilos o bastoncillos curvos.

Las bacterias fotoautótrofas son gramnegativas y tienen formas diversas, tales como bacilos y cocos. Comprenden una única rama filogenética dentro del dominio Eubacteria.

Hay grupos taxonómicos cuyos miembros son gramnegativos y en los que su única forma es la de bacilo, a saber:

Enterobacterias (orden Enterobacteriales, familia Enterobacteriaceae), Pseudomonas (orden Pseudomonadales, clase Gammaproteobacteria), Azotobacter (clase Gammaproteobacteria), y Bacteroides (filo Bacteroidetes, clase Bacteroidia).

Ejemplos de bacilos gramnegativos 

• Grupo Enterobacterias. Géneros representativos: Escherichia (gastroenteritis), Enterobacter (rara vez patogénica), Serratia (rara vez patogénica), Salmonella (enteritis), Proteus (infección del tracto urinario), Yersinia (plaga), Klebsiella (neumonía). Pertenecen a las gammaproteobacterias.
• Grupo Pseudomonas. Géneros representativos: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas y Xanthomonas. Pueden ser bacilos rectos o curvados. Varias especies son patógenas de animales y plantas. Por ejemplo, Pseudomonas aeruginosa es un colonizador de heridas y quemaduras.
• Grupo bacterias oxidantes del azufre. Género representativo: Thiobacillus. Este género es el mejor conocido de los quimiolitótrofos. Las especies de Thiobacillus se encuentran dispersas entre las subdivisiones (alfa, beta y gamma) de las proteobacterias.
• Grupo bacterias del ácido acético. Géneros representativos: Acetobacter y Gluconobacter. Llevan a cabo la oxidación incompleta de alcoholes y azúcares. Cuando el sustrato es etanol, forman ácido acético. Son particularmente útiles en la industria productora de bebidas alcohólicas.
• Grupo bacterias fijadoras de nitrógeno. Géneros representativos: Azotobacter y Zomonas. Fijan el nitrógeno aeróbicamente. La mayoría pertenecen a las alfa o gammaproteobacterias. Las bacterias del género Azotobacter son bacilos particularmente grandes.
• Grupo bacterias hipertermófilas. Géneros representativos: Thermotoga y Thermodesulfobacterium. Son hipertermófilos bacilares que crecen a temperaturas superiores a los 70 °C. Se han aislado de hábitats terrestres, manantiales y fuentes calientes submarinas.

Bacilos gramnegativos que ocasionan enfermedades

• Klebsiella pneumoniae. Es uno de los agentes causantes de la neumonía. K. pneumoniae es un patógeno oportunista que infecta el sistema respiratorio de humanos y animales. No es móvil. Es un bacilo gramnegativo que produce una cápsula preponderante, lo cual la protege contra fagocitosis.
• Pseudomonas aeruginosa. Es un bacilo gramnegativo. Produce enfermedades como infecciones del tracto urinario y el oído. Coloniza heridas y quemaduras en la piel. En determinadas condiciones, produce una biopelícula polisacárida para establecer una comunidad bacteriana y protegerla del sistema inmune.
• Haemophilus. Son bacilos gramnegativos pequeños y, algunas veces, pleomorfos. Hay varias especies asociadas a enfermedades en los humanos, tales como H. influenzae (neumonía), H. aegyptius (conjuntivitis), H. ducrey (chancroide), y H. parainfluenzae (bacteriemia y endocarditis).
• Legionella. Son bacilos gramnegativos, delgados y pleomorfos. Son parásitos intracelulares. Se multiplican en los macrófagos alveolares. Producen neumonía e infecciones esporádicas, epidémicas y nosocomiales. Legionella pneumophila es responsable de epidemias.
• Salmonella. Son bacilos gramnegativos anaerobios facultativos. Pueden colonizar a diversos animales, incluyendo mamíferos, aves y reptiles. La mayoría de las infecciones ocurren luego de la ingestión de alimentos contaminados, o por la transmisión directa por vía fecal-oral. Ocasiona gastroenteritis.

Referencias

1. Alcamo, E. Microbiology. Wiley.
2. Barton, L.L. Structural and functional relationships in prokaryotes. Springer.
3. Bauman, B.W. Microbiology with diseases by body system. Pearson.
4. Black, J.G. Microbiology: principles and exploration. Wiley.
5. Hogg, S. Essential microbiology. Wiley.