¿Qué es la eucromatina?
La eucromatina es la porción de los cromosomas eucariotas compuesta por cromatina ligeramente empaquetada, que contiene la mayor parte de las secuencias génicas codificantes del genoma de muchos organismos.
Esta región de los cromosomas eucariotas se asocia con zonas transcripcionalmente activas, por lo que tiene una gran importancia para las células de un organismo. Es claramente visible en las células que no están en división, pues esta se convierte en heterocromatina al condensarse o compactarse, paso previo a la división celular mitótica y/o meiótica.
Entonces, la eucromatina es uno de los dos tipos de organización estructural de la cromatina, siendo el segundo la heterocromatina, que puede ser facultativa o constitutiva.
Estructura de la eucromatina
La estructura de la eucromatina puede ser descrita exactamente como la estructura de la cromatina que se encuentra en muchos libros de texto, pues una de las pocas diferencias de esta última con la heterocromatina es el nivel de compactación o condensación de la hebra de ADN+ proteínas.
- La cromatina. El ADN de los organismos eucariotas se encuentra en el núcleo, en estrecha asociación con gran cantidad de proteínas. Entre dichas proteínas existen unas de importancia considerable, las histonas, que se encargan de organizar y condensar las hebras de ADN cromosómicas, permitiendo que estas grandes moléculas entren en tan pequeño espacio y controlando la expresión de los genes. Cada cromosoma eucariota está formado por una sola hebra de ADN y gran cantidad de proteínas histonas. Estas estructuras son significativamente dinámicas, pues su grado de compactación se modifica no solo dependiendo de las necesidades transcripcionales celulares, sino también dependiendo del momento del ciclo celular y de algunas señales medioambientales. Las alteraciones en la compactación de la cromatina afectan, de una u otra manera, el nivel de expresión genética (en unas regiones más que en otras), por lo que corresponde a un nivel de regulación epigenético de la información. Las histonas permiten acortar casi 50 veces la longitud de las hebras de ADN de cada cromosoma, lo que es particularmente importante durante la división celular, ya que la compactación cromatínica asegura la correcta segregación de los cromosomas entre las células hijas.
- El octámero de histonas. Las moléculas de ADN de los cromosomas eucariotas se enrollan alrededor de una estructura cilíndrica compuesta por ocho proteínas histonas: H2A, H2B, H3 y H4. El núcleo octamérico se compone de dos dímeros de H2A y H2B y un tetrámero de las proteínas H3 y H4. Las histonas son proteínas básicas, pues tienen gran cantidad de residuos aminoacídicos con carga positiva, como la lisina y la arginina, por ejemplo. Estas cargas positivas interactúan electrostáticamente con las cargas negativas de las moléculas de ADN, favoreciendo la unión de este con el núcleo proteico. Cada octámero de histonas enrolla cerca de 146 pares de bases, formando lo que se conoce como un nucleosoma. La cromatina se compone de nucleosomas consecutivos, unidos entre sí por un corto fragmento de ADN y una proteína histona de puente o de unión llamada H1. Esta configuración disminuye la longitud del ADN unas 7 veces respecto a la longitud inicial. Las histonas, además, poseen unas “colas” de aminoácidos que sobresalen de los nucleosomas y que pueden sufrir modificaciones covalentes que pueden modificar el nivel de compactación de la cromatina (la compactación también se ve afectada por modificaciones covalentes del ADN como, por ejemplo, la metilación de la citocina, que favorece la compactación). Dependiendo del momento de la vida de cada célula, la hebra compuesta por los nucleosomas puede compactarse aún más, formando una estructura fibrosa conocida como “fibra de 30 nm”, que acorta la longitud de la molécula de ADN otras 7 veces más. Esta fibra de 30 nm puede organizarse en el interior del núcleo en forma de bucles radiales, que se caracterizan por albergar a genes transcripcionalmente activos y corresponden a la eucromatina.
- Eucromatina y heterocromatina. La eucromatina y la heterocromatina son los dos tipos de organización de la cromatina. La heterocromatina es la parte más compacta o “cerrada” de un cromosoma. Se caracteriza por las marcas bioquímicas de hipoacetilación e hipermetilación (en los eucariotas superiores la metilación del residuo 9 de la histona H3). Con la heterocromatina se asocian regiones genómicas transcripcionalmente silentes, regiones de secuencias repetitivas y regiones vestigiales de elementos transponibles y retrotransposones invasores, por nombrar algunos. La heterocromatina compone las regiones teloméricas y centroméricas de los cromosomas, funcionalmente importantes para la protección de los extremos de estas estructuras y para su correcta segregación durante los eventos de división celular. Adicionalmente, dependiendo de las necesidades transcripcionales de una célula, una porción de la cromatina puede heterocromatinizarse en un momento dado y liberar esta compactación en otro. La eucromatina, por el contrario, se caracteriza por la hiperacetilación e hipometilación, más específicamente por las “marcas” de grupos acetilo en el residuo de lisina 4 de las histonas H3 y H4. Corresponde a las regiones más sueltas de la cromatina y usualmente representa las porciones transcripcionalmente más activas, es decir, donde se agrupa la mayor cantidad de genes codificantes.
Funciones de la eucromatina
- Transcripción activa de genes. La eucromatina es la forma menos condensada del ADN, lo que permite que las enzimas y factores de transcripción accedan fácilmente a la información genética. Esto significa que los genes presentes en la eucromatina se encuentran activos, es decir, se están transcribiendo a ARN para producir proteínas.
- Regulación de la expresión génica. La eucromatina no siempre está activa de manera constante. Su estructura puede alternar entre estados más abiertos o cerrados, lo que permite regular qué genes se expresan y cuándo. De esta manera, participa en procesos como el desarrollo, la diferenciación celular y la respuesta a estímulos externos.
- Facilitar la replicación del ADN. Durante la fase S del ciclo celular, el ADN debe replicarse. La eucromatina, al estar menos compacta, se replica antes que la heterocromatina, facilitando un acceso más rápido a las enzimas replicativas.
- Permitir la recombinación genética. La estructura abierta de la eucromatina favorece los procesos de recombinación, esenciales para la variabilidad genética y la reparación del ADN dañado.
- Participación en la memoria celular. En ciertos tipos de células, la organización de la eucromatina contribuye a mantener patrones de expresión génica específicos, lo que permite conservar la identidad y funciones particulares de cada tipo celular.
Referencias
- Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., Stiling, P., Hasenkampf, C., Hunter, F., Riggs, D. Biology.
- Eissenberg, J., Elgin, S. Heterochromatin and Euchromatin. Encyclopaedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.
- Griffiths, A.J., Wessler, S.R., Lewontin, R.C., Gelbart, W.M., Suzuki, D.T., Miller, J.H. An introduction to genetic analysis. Macmillan.
- Grunstein, M., Hecht, A., Fisher-Adams, G., Wan, J., Mann, R.K., Strahl-Bolsinger, S., Gasser, S. The regulation of euchromatin and heterochromatin by histones in yeast. J. Cell Sci.
- Tamaru, H. Confining euchromatin/heterochromatin territory: jumonji crosses the line. Genes & development.