¿Qué son las gramíneas?
Las gramíneas (Poaceae) son una familia de plantas herbáceas, ocasionalmente leñosas, pertenecientes al orden Poales del grupo de las monocotiledóneas. Esta familia está compuesta por más de 850 géneros y aproximadamente 12.000 especies identificadas, lo que constituye la cuarta familia con mayor biodiversidad.
Las especies que constituyen esta familia son cosmopolitas, pues se ubican en un amplio rango de ecosistemas: se localizan en desiertos, ambientes marinos, tierras anegadas, zonas montañosas, selvas y ambientes gélidos.
La extraordinaria adaptación de las gramíneas a diferentes ambientes, se debe a su variabilidad fisiológica, morfológica, reproductiva y amplias relaciones simbióticas con otras especies. De hecho, esta gran variabilidad convierte a las gramíneas en una de las familias vegetales de mayor importancia económica y diversidad biológica.
Sin duda, representan el mayor porcentaje de la dieta diaria de los seres humanos. En forma directa como granos, harinas, aceites o sus derivados, e indirecta como carne, leche o huevos del ganado que se alimenta de ellas.
Entre las especies comerciales destacan arroz (Oryza sativa L.), trigo (Triticum aestivum L.) y maíz (Zea mays L.). También avena (Avena sativa L.), caña de azúcar (Saccharum officinarum), sorgo (Sorghum spp.), centeno (Secale cereale L.), cebada (Hordeum vulgare L.) o bambú (Subf. Bambusoideae).
Características de las gramíneas
– Hábitos. La mayoría son hierbas anuales o perennes, de pocos centímetros y rastreras, hasta grandes bambús leñosos de 30 m. En estas especies son comunes los rizomas copiosamente ramificados y los tallos no ramificados, con abundantes nudos solidos o huecos en su interior.
– Hojas. Las hojas son alternas y pareadas, formadas por una vaina basal, una lígula y una lámina, y carecen de estípulas. La vaina basal posee los márgenes libres y la base forma un tubo fusionado que rodea el tallo y las vainas de hojas alternas.
– Inflorescencias. Las inflorescencias compuestas forman una unidad central o espiguilla, dispuesta en panículas, racimos, espigas u otra disposición. Contiene brácteas pares, en la base de las espiguillas un par de glumas, y bajo cada flor otro par, la lema y la pálea.
– Flores. Son unisexuales y bisexuales, con 3-6 estables libres y filamentosos, y anteras grandes, ovarios súperos y estimas ramificados.
– Frutos. Es un cariópside, indehiscente, de paredes finas, con el pericarpio consistentemente fusionado y cubriendo una semilla solitaria.
– Semillas. Se presenta una unidad por fruto, el embrión pose un escutelo y el endospermo compuesto principalmente por almidón.
Hábitat y distribución de las gramíneas
Las gramíneas son un grupo cosmopolita, que se localizan en todo tipo de ecosistemas, desde ambientes xerófilos hasta acuáticos. En efecto, las poáceas o gramíneas constituyen aproximadamente el 24% del reino vegetal que cubre la Tierra.
Estas especies son comunes en los pastizales de Suramérica, las praderas de Norteamérica, las estepas de Eurasia y las sábanas del África. Incluso se ha logrado identificar especies de gramíneas en la Antártida.
Taxonomía de las gramíneas
- Reino: Plantae.
- División: Magnoliophyta.
- Clase: Liliopsida.
- Subclase: Commelinidae.
- Orden: Poales.
- Familia: Poaceae Barnhart.
Sinónimos
- Familia: Gramineae Juss., nom. cons.
Subfamilias
Las principales características de las subfamilias de las gramíneas y algunos ejemplos representativos se describen a continuación.
- Anomochlooideae. Plantas herbáceas con una inflorescencia particular formada por un pseudopecíolo, la lígula transformada en un mechón piloso y las inflorescencias agrupadas en cimas. Esta subfamilia se distribuye desde Centroamérica hasta Brasil e incluye cuatro especies de los géneros Anomochloa y Streptochaeta.
- Aristidoideae. Plantas del tipo C4 con aristas a lo largo de la columna basal, nativas de zonas de clima templado y cálido. Comprende 3 géneros y más de 300 especies, siendo los géneros Aristida y Stipagrostis los más conocidos.
- Arundinoideae. Está constituida por plantas xerofíticas e hidrofíticas cuyo hábitat se localiza en zonas tropicales o templadas. Comprende 14 géneros y más de 20 especies, entre las cuales se encuentran la especie Arundo donax (caña de Castilla) y el género Phragmites.
- Bambusoideae. Conocidas comúnmente como bambú, este grupo está conformado por especies herbáceas y leñosas de distribución tropical en su mayoría. Entre los géneros de bambú leñoso se encuentran Arundinaria, Bambusa, Chusquea, Phyllostachys y Sasa.
- Centothecoideae. Constituida por 11 géneros y 30 especies naturales del trópico y las selvas templadas cálidas. Se caracterizan por el estilo presente en cada flor y la presencia de epiblasto durante el desarrollo del embrión.
- Chloridoideae. Las plantas de este grupo poseen espiguillas que se separan sobre las glumas y hojas ligeramente pubescentes, siendo plantas C4. Se distribuyen en zonas tropicales semiáridas y áridas, principalmente en Australia y África. Entre los géneros representativos de la subfamilia se mencionan Chloris, Eragrostis, Eustachys, Muhlenbergia, Spartina y Sporobolus.
- Danthonioideae. Está constituida por 19 géneros y más de 270 especies, incluyendo los géneros Danthonia y Rytidosperma, siendo la cortadera (Cortaderia selloana) una ornamental.
- Ehrhartoideae. Este grupo se caracteriza por inflorescencias con el androceo de seis estambres y las espiguillas con glumas muy pequeñas. Entre sus representantes se encuentra el arroz común (Oryza sativa), natural de Asia, además de 21 géneros y 111 especies de interés botánico.
- Micrairoideae. Subfamilia monofilética cuyos miembros poseen estomas en forma de domo, lígulas pilosas, embriones pequeños, endospermo con granos simples de almidón y fotosíntesis C4. Este grupo de origen tropical está constituido por 8 géneros y más de 170 especies, que incluye los géneros Eriachne, Isachne y Micraira.
- Panicoideae. Se diferencia por sus espiguillas comprimidas dorsalmente, carentes de raquillas y con dos flores, son plantas C4. Son de hábitos tropicales, comprende más de 200 géneros y 3.600 especies, e incluye los géneros Andropogon, Paspalum, Panicum, Setaria, Sorghum (sorgo) y Zea (maíz).
- Pharoideae. Estas plantas se caracterizan por las hojas resupinadas y las espiguillas unifloras con seis estambres de anteras centrifijas. Está constituido por cuatro géneros y alrededor de doce especies descritas.
- Pooideae. Comprende la subfamilia más numerosa de las gramíneas, con más de 195 géneros y 4.200 especies. Las pooideae se distribuyen alrededor del globo terráqueo a lo largo de las regiones tropicales. De los cultivos representativos se mencionan avena, trigo, cebada y centeno, heno, césped, forrajeras y algunas especies arvenses.
- Puelioideae. Esta subfamilia se distribuye a través del África tropical, está conformada por once especies pertenecientes a los géneros Guaduella y Puelia.
Reproducción de las gramíneas
La mayoría de las gramíneas son plantas hermafroditas y alógamas, es decir, se reproducen por fertilización cruzada y su polinización es anemófila o por el viento. No obstante, son diversos los procesos reproductivos que ocurren en una familia tan amplia, los cuales se describen a continuación.
- Autocompatibilidad. Los mecanismos de autofecundación y autopolinización son frecuentes en las gramíneas, principalmente en las especies colonizadoras de ciclo anual. Un promedio de 45 especies despliega este mecanismo, entre los que se pueden mencionar Avena, Agropyron, Lolium, Oryza, Secale y Triticum.
- Autoincompatibilidad. La autoincompatibilidad en gramíneas se presenta cuando una planta hermafrodita no es capaz de producir semillas si sus estigmas son polinizados por su propio polen. Este tipo de incompatibilidad gametofítica se debe a la interrelación de los genes independientes S-Z con diversos alelos. La consecuencia de la autoincompatibilidad es que no se producen semillas, pero favorece la variabilidad genética. Entre los principales géneros de la familia Poaceae con autoincompatibilidad se encuentran Dactylis, Festuca, Hordeum, Lolium y Secale.
- Apomixis. El mecanismo de apomixis en las gramíneas está relacionado con la reproducción asexual mediante semillas. Al respecto, los embriones procedentes de una oosfera no reducida se desarrollan por mitosis sin que se efectúe la fecundación. Este tipo de reproducción, donde cada nuevo embrión es idéntico genéticamente a la planta madre, es particular de las andropogóneas y paníceas. Entre los géneros más representativos se encuentran Apluda, Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Setaria, Sorghum, Paspalum y Themeda.
- Dioecia. Las dioicas, donde se presentan plantas masculinas y femeninas de forma independiente, son poco frecuentes en las gramíneas. Apenas 18 géneros son dioicos, siendo Poa el más representativo, incluso las especies dioicas de Poa pertenecen el subgénero Dioicopoa.
- Ginodioecia. Este mecanismo se basa en la coexistencia natural de individuos femeninos y hermafroditas de una misma especie. A pesar de ser poco común en las gramíneas, algunas especies del subgénero Poa, Cortaderia y la especie Bouteloua chondrosioides, son ginodioicas.
- Monoecia. Este mecanismo se caracteriza por la presencia de ambos sexos en la misma planta, pero de forma separada. Monoicos son los géneros Ekmanochloa, Humbertochloa, Mniochloa, Luziola y Zea. Una condición frecuente en este mecanismo son las especies andromonoicas, donde los dos sexos se ubican en espiguillas de pares heterógamos diferentes. El mecanismo de andromonoicas se presenta en las andropogóneas y paníceas, siendo algunos géneros representativos Alloteropsis, Brachiaria y Cenchrus, así como Melinis, Echinochloa, Oplismenus, Setaria, Panicum, Whiteochloa y Xyochlaena.
Usos de las gramíneas
- Alimenticio. El grano o cariópside de las gramíneas forma parte de la dieta diaria de la población mundial, tanto en forma directa, o molido como harina. De hecho, el arroz (Oryza sativa), maíz (Zea mays) y trigo (Triticum aestivum y T. durum) son las principales gramíneas de consumo humano. Asimismo, otras gramíneas cultivadas como fuente de alimento son avena, cebada, centeno, mijo, sorgo y caña de azúcar. Las gramíneas constituyen una importante fuente de suplementos alimenticios para diferentes tipos de ganado: bovino, caprino, porcino, entre otros. Entre las principales gramíneas forrajeras se mencionan Avena fatua, Agropyron elongatum, Brachiaria brizantha, Bromus unioloides, Cynodon nlemfuensiso, Eragrostis curvula. También Festuca arundinacea, Lolium perenne, Panicum elephantypes, Panicum maximum, Panicum miliaceum, Pennisetum americanum, Phalarisa rundinacea, Phleum pratense, Phalaris tuberosa.
- Industrial. Especies como Lygeum spartum y Stipa tenacissima se emplean para elaborar cestas artesanales y zapatillas de esparto o alpargatas de fibra natural. Un tipo de escoba rudimentario se fabrica con fibras de Sorghum technicum, y la Stipa tenacissima se emplea para hacer estropajos. Con las fibras fuertes y rígidas de Aristida pallens y Epicampes microura se elaboran cepillos artesanales. Asimismo, con la caña fibrosa y seca de ciertas gramíneas, como el bambú, se fabrican instrumentos musicales, como la flauta. La fibra del bambú también sirve para elaborar papel, y la pulpa es materia prima para contrachapado o tela de rayón. Los tallos gruesos y resistentes se utilizan en construcción y decoración, y la fibra de algunas especies de bambú se usan para confeccionar muebles. La limonaria (Cymbopogon citratus) es una poácea de la que se extrae un aceite denominado citronela, ampliamente utilizado en perfumería. La cebada (Hordeum vulgare) es un ingrediente básico para elaborar malta y cerveza, y otros licores, como ron, ginebra, vodka y whisky. A partir del arroz (Oryza sativa) se elabora el sake, una bebida tradicional japonesa. Por otra parte, del maíz (Zea mays) se obtiene un aceite comestible de gran calidad, y el etanol como combustible.
- Césped. Un grupo reducido de gramíneas son especies cespitosas, es decir, de rizoma corto, denso crecimiento y resistentes al pisoteo. De las gramíneas empleadas como césped se encuentran los géneros Axonopus, Festuca, Lolium, Paspalum, Poa y Stenotaphrum. Las especies cespitosas son poáceas herbáceas y estoloníferas utilizadas para cubrir patios, parques, jardines, campos y canchas deportivos. Las características particulares de Agrostis palustris favorecen su empleo para cubrir el green en las canchas de golf.
- Ornamentales. Gramíneas de alto porte, como el bambú (Arundinaria), se usan como barreras de sombreado, y las Cortaderías son ideales para cubrir praderas de césped. En jardinería, se emplea la Festuca y el Hordeum por sus hojas azuladas y follaje denso para tapizar rocallas o roquedales. También el Lagurus o brisa de flores, en espiga se siembra de forma puntual, o combinado con los Phalaris. Así se obtiene un buen contraste de follaje bajo y denso con grandes espigas plumíferas, o bien se puede emplear Pennisetum.
- Conservación. Algunas gramíneas, como el vetiver (Chrysopogon zizanioides), se emplea para controlar los daños causados por la erosión, prevenir deslizamientos o para fijar dunas.
- Medicinal. Algunas especies, como el Cynodon dactylon y el Elymus repens, se emplean en medicina tradicional como diurético.
Referencias
- Giraldo Cañas, D. Gramíneas (Poaceae) ornamentales y usadas en artesanías en Colombia. Polibotánica.
- Herrera, Y., & Peterson, P. M. Poaceae. Plantas acuáticas mexicanas: una contribución a la flora de México.
- Poaceae. Recuperado de es.wikipedia.org.
- Poaceae Barnhart | Gramineae Juss. (nom. alt.). Recuperado de thecompositaehut.com.