¿Qué son las miofibrillas?
Las miofibrillas son las unidades estructurales de las células musculares, también conocidas como fibras musculares. Son muy abundantes, se arreglan paralelamente y están embebidas por el citosol de estas células.
Las células o fibras musculares estriadas son células muy largas, que pueden medir hasta 15 cm de largo y de 10 a 100 μm de diámetro. Su membrana plasmática se conoce como sarcolema y su citosol, sarcoplasma.
En estas células están, además de las miofibrillas, múltiples núcleos y mitocondrias conocidos como sarcosomas, y un prominente retículo endoplásmico llamado retículo sarcoplásmico.
Las miofibrillas se reconocen como los “elementos contráctiles” de los músculos en los animales vertebrados. Están compuestas por varios tipos de proteínas, que son las que les dan las características elásticas y retráctiles. Además, ocupan parte importante del sarcoplasma de las fibras musculares.
Diferencias entre las fibras musculares
Existen dos tipos de fibras musculares: las fibras estriadas y las lisas, cada una con una distribución anatómica y una función específica. Las miofibrillas son especialmente relevantes y evidentes en las fibras musculares estriadas que conforman el músculo esquelético.
Las fibras estriadas presentan un patrón repetitivo de bandas transversales cuando son observadas al microscopio, y se asocian a la musculatura esquelética y parte de la musculatura cardíaca.
Las fibras lisas no presentan el mismo patrón bajo el microscopio y están en los músculos característicos de la vasculatura y el sistema digestivo (y todas las vísceras).
Características de las miofibrillas
– Composición. Las miofibrillas están compuestas por dos tipos de filamentos contráctiles (conocidos también como los miofilamentos), que a su vez se componen de las proteínas filamentosas miosina y actina.
– Promedio de vida. Distintos investigadores han determinado que la vida media de las proteínas contráctiles de las miofibrillas va desde 5 días hasta 2 semanas, por lo que el músculo es un tejido altamente dinámico, no solo desde el punto de vista contráctil, sino de la síntesis y la renovación de sus elementos estructurales.
– Sarcómero. Es la unidad funcional de cada miofibrilla en las células o fibras musculares y está delimitada por una región conocida como “banda o línea Z”, desde donde se extienden los miofilamentos de actina paralelamente ordenados. Puesto que las miofibrillas ocupan parte sustancial del sarcoplasma, estas estructuras fibrosas restringen la ubicación de los núcleos de las células a las que pertenecen hacia la periferia de las mismas, cercanos al sarcolema.
– Formación de las miofibrillas o “miofibrillogénesis”. Las primeras miofibrillas se ensamblan durante el desarrollo del músculo esquelético embrionario. Las proteínas que conforman los sarcómeros se alinean inicialmente a partir de los extremos y costados de unas “premiofibrillas”, compuestas por filamentos de actina y pequeñas porciones de miosina II no-muscular y α-actina específica de músculo. A medida que esto ocurre, en las fibras musculares se expresan, en proporciones diferentes, los genes codificantes para las isoformas cardíaca y esquelética de la α-actina. Primero es mayor la cantidad de isoforma cardíaca que se expresa y luego cambia hacia la esquelética. Posterior a la formación de las premiofibrillas, las miofibrillas nacientes se ensamblan detrás de la zona de formación de premiofibrillas y en estas se detecta la forma de miosina II muscular. En este punto, los filamentos de miosina se alinean y se acomplejan con otras proteínas específicas de unión a miosina, lo que también ocurre con los filamentos de actina.
Estructura y composición de las miofibrillas
Las miofibrillas están compuestas por miofilamentos de proteínas contráctiles: la actina y la miosina, que también se conocen como miofilamentos delgados y gruesos, respectivamente. Estos son visibles al microscopio óptico.
- Miofilamentos delgados. Los filamentos delgados de las miofibrillas están conformados por la proteína actina en su forma filamentosa (actina F), un polímero de la forma globular (actina G), que tiene un tamaño menor. Las hebras filamentosas de actina G (actina F) forman una doble hebra que se enrolla en forma de hélice. Cada monómero pesa más o menos 40 kDa y es capaz de unirse a la miosina en sitios particulares. Estos filamentos tienen cerca de 7 nm de diámetro y se extienden entre dos zonas conocidas como banda I y banda A. En la banda A, estos filamentos se ubican alrededor de los filamentos gruesos formando un arreglo hexagonal secundario. Concretamente, cada filamento delgado está simétricamente separado de tres filamentos gruesos, y cada filamento grueso está rodeado por seis filamentos delgados. Los filamentos delgados y los gruesos interactúan entre sí a través de “puentes cruzados” que sobresalen de los filamentos gruesos y que aparecen en la estructura de la miofibrilla en intervalos regulares de distancias cercanas a los 14 nm. Los filamentos de actina y otras proteínas asociadas se extienden sobresaliendo de los “bordes” de las líneas Z y se solapan con los filamentos de miosina hacia el centro de cada sarcómero.
- Miofilamentos gruesos. Los filamentos gruesos son polímeros de la proteína miosina II (de 510 kDa cada uno) y están delimitados por las regiones conocidas como bandas A. Los miofilamentos de miosina tienen aproximadamente 16 nm de largo y se distribuyen en arreglos hexagonales (si se observa una sección transversal de una miofibrilla). Cada filamento de miosina II está conformado por muchas moléculas de miosina empaquetadas, cada una de las cuales consiste en dos cadenas polipeptídicas que poseen una región o cabeza en forma de maza y que se acomodan en “manojos” para formar los filamentos. Ambos manojos están sostenidos a través de sus extremos en el centro de cada sarcómero, de forma que las cabezas de cada miosina están dirigidas hacia la línea Z, donde se fijan los filamentos delgados. Las cabezas de miosina cumplen funciones muy importantes, dado que poseen sitios de unión para moléculas de ATP y, además, durante la contracción muscular, son capaces de formar los puentes cruzados para interactuar con los filamentos delgados de actina.
- Proteínas asociadas. Los filamentos de actina se anclan o fijan a la membrana plasmática de las fibras musculares (sarcolema) gracias a su interacción con otra proteína conocida como distrofina. Además, existen dos proteínas importantes de unión a actina llamadas troponina y tropomiosina que, en conjunto con los filamentos de actina, forman un complejo proteico. Ambas proteínas son esenciales para la regulación de las interacciones que tienen lugar entre filamentos delgados y gruesos. La tropomiosina también es una molécula filamentosa de dos hebras que se asocia con las hélices de actina, específicamente en la región de los surcos que se dan entre las dos hebras. La troponina es un complejo proteico globular tripartito dispuesto en intervalos sobre los filamentos de actina. Este último complejo funciona como un switch calcio-dependiente que regula los procesos de contracción de las fibras musculares, por lo que es de suma importancia. En el músculo estriado de los vertebrados, además, existen otras dos proteínas que interactúan con los filamentos gruesos y delgados, conocidas como titina y nebulina, respectivamente. La nebulina tiene importantes funciones en la regulación de la longitud de los filamentos de actina, mientras que la titina participa en el soporte y anclaje de los filamentos de miosina en una región del sarcómero conocida como la línea M.
- Otras proteínas. Existen otras proteínas asociadas con los miofilamentos gruesos, que se conocen como proteína C de unión a la miosina y la miomesina, encargadas de la fijación de los filamentos de miosina en la línea M.
Funciones de las miofibrillas
- Mecánicas. Convierten la energía química en energía mecánica para generar fuerza, mantener la postura, producir movimientos, etc.
- Metabólicas. Como el músculo participa en el metabolismo energético basal y sirve como sitio de almacenamiento de sustancias fundamentales como aminoácidos y carbohidratos, también contribuye a la producción de calor y al consumo de la energía y el oxígeno empleados durante la realización de actividades físicas o ejercicios deportivos.
- Almacenamiento de energía. Ya que las miofibrillas están compuestas principalmente por proteínas, estas representan un sitio de almacenamiento y liberación de aminoácidos que contribuyen al mantenimiento de los niveles sanguíneos de glucosa durante el ayuno o la inanición. También, la liberación de los aminoácidos a partir de estas estructuras musculares tiene trascendencia desde el punto de vista de las necesidades biosintéticas de otros tejidos, como la piel, el cerebro, el corazón y otros órganos.
Referencias
- Despopoulos, A., Silbernagl, S. Color Atlas of Physiology (5th ed.). Thieme.
- Goldspink, G. The Proliferation of Myofibrils during muscle fibre growth. J. Cell Sct.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., Weil, P. Harper’s Illustrated Biochemistry (28th ed.). McGraw Hill Medical.
- Rosen, J. N., Baylies, M. K. Myofibrils put the squeeze on nuclei. Nature Cell Biology.
- Villee, C., Walker, W., Smith, F. General Zoology (2nd ed.). W. B. Saunders Company.