¿Qué son las vacuolas?
Las vacuolas son orgánulos intracelulares separados del entorno citosólico por una membrana. Se encuentran en muchos tipos de células diferentes, tanto procariotas como eucariotas, y en organismos unicelulares y multicelulares.
El término “vacuola” fue acuñado por el biólogo francés Félix Dujardin en 1841, para referirse a un espacio intracelular “vacío” que observó en el interior de un protozoario. Sin embargo, las vacuolas son particularmente importantes en las plantas, y es en ellas que se han estudiado con más detalle.
En las células donde se encuentran, las vacuolas ejercen muchas funciones diferentes. Por ejemplo, son orgánulos muy versátiles y sus funciones muchas veces dependen del tipo de célula, del tipo de tejido u órgano al que pertenecen y del estadio de vida del organismo.
Así, cumplen funciones en el almacenamiento de sustancias energéticas (alimentos) o de iones y otros solutos, en la eliminación de materiales de desecho, en la internalización de gases para la flotación, en el almacenamiento de líquidos, en el mantenimiento del pH, entre otras.
En las levaduras, por ejemplo, las vacuolas se comportan como contraparte de los lisosomas en las células animales, pues están llenas de enzimas hidrolíticas y proteolíticas que las ayudan a degradar diferentes tipos de moléculas en su interior.
Se trata, generalmente, de orgánulos esféricos cuyo tamaño varía con la especie y con el tipo de célula. Su membrana, conocida en las plantas como tonoplasto, posee distintos tipos de proteínas asociadas, muchas de ellas relacionadas con el transporte hacia y desde el interior de la vacuola.
Estructura de las vacuolas
Las vacuolas se hallan en gran variedad de organismos, como todas las plantas terrestres, las algas y en la mayor parte de los hongos. También se han encontrado en muchos protozoarios, y se han descrito unos “orgánulos” similares en algunas especies de bacterias.
Su estructura, como es de esperar, depende especialmente de sus funciones, sobre todo si pensamos en las proteínas integrales de membrana que permiten el paso de diferentes sustancias hacia el interior o hacia el exterior de la vacuola.
A pesar de ello, se puede definir la estructura de una vacuola como un orgánulo citosólico esférico compuesto por una membrana y por un espacio interno (lumen).
- Membrana vacuolar. De la membrana vacuolar dependen las características más destacadas de los distintos tipos de vacuolas. En las plantas, esta estructura se conoce como tonoplasto y no solo ejerce funciones de interfase o de separación entre los componentes citosólicos y luminales de la vacuola, sino que, como la membrana plasmática, es una membrana con permeabilidad selectiva. En las diferentes vacuolas, la membrana vacuolar es atravesada por distintas proteínas integrales de membrana que tienen funciones en el bombeo de protones, en el transporte de proteínas, en el transporte de soluciones y en la formación de canales. Así, tanto en la membrana de las vacuolas en los vegetales como en los protozoarios, las levaduras y los hongos, puede describirse la presencia de proteínas como:
- Bombas de protones o H+-ATPasas.
- Bombas de protones pirofosfatasas o H+-PPasas.
- Antiportadores de protones (Na+/K+; Na+/H+; Ca+2/H+).
- Transportadores de la familia ABC (ATP-binding cassette transporters).
- Transportadores multidrogas y de toxinas.
- Transportadores de metales pesados.
- Transportadores vacuolares de azúcares.
- Transportadores de agua
- Lumen vacuolar. El interior de las vacuolas, conocido como lumen vacuolar, es un medio generalmente líquido, muchas veces rico en diferentes tipos de iones (con carga positiva y negativa). Debido a la presencia casi generalizada de bombas protónicas en la membrana vacuolar, el lumen es ordinariamente un espacio ácido (donde hay gran cantidad de iones de hidrógeno).
- Biogénesis de las vacuolas. Mucha evidencia experimental sugiere que las vacuolas de las células eucariotas derivan de rutas internas de biosíntesis y endocitosis. Las proteínas insertadas en la membrana vacuolar, por ejemplo, provienen de la vía secretora temprana, que tiene lugar en los compartimientos correspondientes al retículo endoplásmico y al complejo de Golgi. Además, durante el proceso de formación de las vacuolas ocurre endocitosis de sustancias desde la membrana plasmática, autofagia y transporte directo desde el citosol hacia el lumen vacuolar. Después de su formación, todas las proteínas y moléculas en el interior de las vacuolas llegan allí principalmente gracias a los sistemas de transporte relacionados con el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, donde puede ocurrir la fusión de vesículas de transporte con la membrana vacuolar. Asimismo, las proteínas de transporte ubicadas en la membrana de las vacuolas, participan activamente en el intercambio de sustancias entre los compartimientos citosólico y vacuolar.
Funciones de las vacuolas
- En las plantas. En las células vegetales las vacuolas ocupan, en muchos casos, más del 90% del volumen citosólico total, por lo que son orgánulos que están muy relacionados con la morfología celular.
- Crecimiento. Contribuyen con la expansión celular y en el crecimiento de los órganos y tejidos vegetales.
- Eliminación de sustancias. Como las células vegetales carecen de lisosomas, las vacuolas ejercen funciones hidrolíticas muy similares, puesto que funcionan en la degradación de distintos compuestos extra e intracelulares.
- Transporte y almacenamiento. Transportan y almacenan sustancias, como ácidos orgánicos, glucósidos, conjugados de glutatión, alcaloides, antocianinas, azúcares (altas concentraciones de mono, di y oligosacáridos), iones, aminoácidos, metabolitos secundarios, etc.
- Secuestro de sustancias tóxicas. Las vacuolas vegetales también participan en el secuestro de compuestos tóxicos y metales pesados, como cadmio y arsénico.
- Defensa. En algunas especies, también poseen enzimas nucleasas, que trabajan en la defensa de las células frente a patógenos.
- Según la fase de crecimiento. Muchos autores consideran que las vacuolas vegetales se clasifican en vacuolas vegetativas (líticas) o vacuolas de almacenamiento de proteínas. En las semillas, predominan las vacuolas de almacenamiento, mientras que en el resto de los tejidos las vacuolas son líticas o vegetativas.
- En los protozoarios. Las vacuolas contráctiles de los protozoarios evitan la lisis celular por efectos osmóticos (relacionados con la concentración de solutos intracelular y extracelular) al eliminar periódicamente el exceso de agua en el interior de las células cuando estas llegan a un tamaño crítico (a punto de estallar); es decir, son osmorreguladores.
- En las levaduras. La vacuola de las levaduras es de suma importancia para los procesos autofágicos: en su interior ocurre el reciclaje o la eliminación de los compuestos celulares de desecho, así como de las proteínas aberrantes y otro tipo de moléculas (etiquetadas para su “entrega” en la vacuola). Funciona en el mantenimiento del pH celular y en el almacenamiento de sustancias como iones (es muy importante para la homeóstasis del calcio), fosfatos y polifosfatos, aminoácidos, etc. La vacuola de las levaduras también participa en la “pexofagia”, el proceso de degradación de orgánulos completos.
Tipos de vacuolas
Existen cuatro tipos principales de vacuolas, diferenciadas por sus funciones.
- Vacuolas digestivas. Se encuentran principalmente en los organismos protozoarios, aunque también se han hallado en algunos animales inferiores y en células fagocíticas de algunos animales superiores. Su interior es rico en enzimas digestivas capaces de degradar proteínas y otras sustancias con fines alimenticios, pues aquello que es degradado es transportado hacia el citosol, donde se aprovecha para diversos propósitos.
- Vacuolas de almacenamiento. En inglés se conocen como sap vacuoles, y caracterizan a las células vegetales. Son compartimientos llenos de líquido y su membrana (tonoplasto) tiene complejos sistemas de transporte para el intercambio de sustancias entre el lumen y el citosol. En las células inmaduras, estas vacuolas son pequeñas y, a medida que la planta madura, se fusionan para formar una gran vacuola central. En su interior contienen agua, carbohidratos, sales, proteínas, productos de desecho, pigmentos solubles (antocianinas y antoxantinas), látex, alcaloides, etc.
- Vacuolas pulsátiles o contráctiles. Estas vacuolas se encuentran en muchos protistas unicelulares y en algas de agua dulce. Están especializadas en el mantenimiento osmótico de las células y para ello poseen una membrana muy flexible, que permite la expulsión de líquido o la introducción del mismo. Para ejercer sus funciones, este tipo de vacuolas pasa por cambios cíclicos continuos durante los cuales se hinchan gradualmente (se llenan de líquido, proceso conocido como diástole) hasta alcanzar un tamaño crítico. Después, dependiendo de las condiciones y de los requerimientos celulares, la vacuola se contrae repentinamente (se vacía, proceso conocido como sístole), expulsando todo su contenido hacia el espacio extracelular.
- Vacuolas aéreas o de gas. Este tipo de vacuola solo se ha descrito en organismos procariotas, pero difiere del resto de las vacuolas eucariotas en que no está delimitada por una membrana típica (las células procariotas no poseen sistemas de membrana internos). Las vacuolas de gas, o pseudovacuolas aéreas, son un conjunto de pequeñas estructuras llenas de gases producidos durante el metabolismo bacteriano, recubiertas por una capa de proteínas. Estas tienen funciones en la flotación, en la protección contra radiaciones y en la resistencia mecánica.
Referencias
- Eisenach, C., Francisco, R., Martinoia, E. Plan Vacuoles. Current Biology.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Martin, K. Molecular Cell Biology (5th ed.). Freeman, W.H. & Company.
- Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., Shiratake, K. The multifaceted roles of plant vacuoles. Plant and Cell Physiology.
- Matile, P. Biochemistry and Function of Vacuoles. Annual Review of Plant Physiology.
- Pappas, G.D., Brandt, P.W. The fine structure of the contractile vacuole in ameba. Journal of Cell Biology.