Ciclo del nitrógeno: características, reservorios, etapas, importancia

El ciclo del nitrógeno es el proceso de movimiento del nitrógeno entre la atmósfera y la biosfera. Es uno de los ciclos biogeoquímicos más relevantes. El nitrógeno (N) es un elemento de gran importancia, ya que es requerido por todos los organismos para su crecimiento. Forma parte de la composición química de los ácidos nucleicos (ADN y ARN)  y las proteínas.

La mayor cantidad de nitrógeno en el planeta se encuentra en la atmósfera. El nitrógeno atmosférico (N2) no puede ser utilizado directamente por la mayoría de los seres vivos. Hay bacterias capaces de fijarlo e incorporarlo al suelo o al agua en formas que pueden ser utilizadas por otros organismos.

Cuerpo de agua eutroficado por enriquesimiento con nitrógeno y fósforo, en Lille (Norte de Francia). Autor: F. lamiot (own work) [CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], from Wikimedia Commons

Posteriormente, el nitrógeno es asimilado por los organismos autótrofos. La mayoría de los organismos heterótrofos lo adquieren mediante la alimentación. Luego liberan los excesos en forma de orina (mamíferos) o excrementos (aves).

En otra fase del proceso hay bacterias que participan en la transformación del amoníaco en nitritos y nitratos que se incorporan al suelo. Y al final del ciclo, otro grupo de microorganismos utiliza el oxígeno disponible en los compuestos nitrogenados en la respiración. En este proceso liberan nuevamente el nitrógeno a la atmósfera.

Actualmente, la mayor cantidad de nitrógeno utilizado en la agricultura es producido por el ser humano. Esto ha traído como consecuencia un exceso de este elemento en suelos y fuentes de agua, causando un desequilibrio en este ciclo biogeoquímico.

Características generales

Origen

Se considera que el nitrógeno se originó por nucleosíntesis (creación de nuevos núcleos atómicos). Estrellas con grandes masas de helio alcanzaron la presión y temperatura necesarias para que se formara el nitrógeno.

Cuando se originó la Tierra, el nitrógeno se encontraba en estado sólido. Luego, con la actividad volcánica este elemento pasó al estado gaseoso y se incorporó a la atmósfera del planeta.

El nitrógeno se encontraba en forma de N2. Probablemente las formas químicas utilizadas por los seres vivos (amoníaco NH3) aparecieron por ciclos del nitrógeno entre el mar y los volcanes. De esta manera, el NH3 se habría incorporado a la atmósfera y junto con otros elementos dieron origen a las moléculas orgánicas.

Formas químicas 

El nitrógeno se presenta en diversas formas químicas, referidas a distintos estados de oxidación (pérdida de electrones) de este elemento. Estas distintas formas, varían tanto en sus características como en su comportamiento. El nitrógeno gaseoso (N2) no está oxidado.

Las formas oxidadas se clasifican en orgánicas e inorgánicas. Las formas orgánicas se presentan en los aminoácidos y proteínas principalmente. Los estados inorgánicos son el amoníaco (NH3), el ión amonio (NH4), los nitritos (NO2) y los nitratos (NO3), entre otros.

Historia

El nitrógeno fue descubierto en 1770 por tres científicos de forma independiente (Scheele, Rutherford y Lavosier). En 1790 el francés Chaptal nombró al gas como nitrógeno.

En la segunda mitad del siglo XIX, se comprobó que era un componente esencial de los tejidos de organismos vivos y en el crecimiento de las plantas. Asimismo, se evidenció la existencia de un flujo constante entre las formas orgánicas e inorgánicas.

Al principio se consideró que las fuentes de nitrógeno eran los relámpagos y la deposición atmosférica. En 1838, Boussingault determinó la fijación biológica de este elemento en las leguminosas. Luego, en 1888, se descubrió que los microorganismos asociados a las raíces de las leguminosas eran los responsables de la fijación del N2.

Otro descubrimiento importante fue la existencia de bacterias que eran capaces de oxidar amoníaco a nitritos. Así como otros grupos que transformaban los nitritos en nitratos.

Ya en 1885, Gayon determinó que otro grupo de microorganismos tenía la capacidad de transformar los nitratos en N2. De tal manera, que se pudo comprender el ciclo del nitrógeno en el planeta.

Requerimiento de los organismos

Todos los seres vivos requieren nitrógeno para sus procesos vitales, pero no todos lo utilizan de la misma forma. Algunas bacterias son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico directamente. Otras usan como fuente de oxígeno compuestos nitrogenados.

Los organismos autótrofos requieren un suministro en forma de nitratos. Por su parte, muchos heterótrofos solo pueden utilizarlo en forma de grupos amino que obtienen de sus alimentos.

Componentes

-Reservorios

La mayor fuente natural de nitrógeno es la atmósfera, donde se encuentra el 78% de este elemento en forma gaseosa (N2), con algunas trazas de óxido nitroso y monóxido de nitrógeno.

Las rocas sedimentarias contienen aproximadamente un 21% que se va liberando muy lentamente. El 1% restante está contenido en la materia orgánica y los océanos en forma de nitrógeno orgánico, nitratos y amoníaco.

-Microorganismos participantes

Hay tres tipos de microorganismos que participan en el ciclo del nitrógeno. Estos son los fijadores, los nitrificadores y los desnitrificadores.

Bacterias fijadoras de N2

Codifican un complejo de enzimas nitrogenasa que intervienen en el proceso de fijación. La mayoría de estos microorganismos colonizan la rizosfera de las plantas y se desarrollan dentro de sus tejidos.

El género de bacterias fijadoras más común es Rhizobium, que se asocia con raíces de leguminosas. Hay otros géneros como Frankia, Nostoc y Pasasponia que hacen simbiosis con raíces de otros grupos de plantas.

Las cianobacterias en forma libre, pueden fijar nitrógeno atmosférico en ambientes acuáticos

Bacteria nitrificantes

Hay tres tipos de microorganismos que intervienen en el proceso de nitrificación. Estas bacterias son capaces de oxidar el amoníaco o el ión amonio presente en el suelo. Son organismos quimiolitótrofos (capaces de oxidar materias inorgánicas como fuente de energía).

Bacterias de diversos géneros intervienen en el proceso de manera secuencial. Nitrosoma y Nitrocystis oxidan el NH3 y NH4 hasta nitritos. Luego Nitrobacter y Nitrosococcus oxidan este compuesto a nitratos.

En 2015 se descubrió otro grupo de bacterias que intervienen en este proceso. Las mismas son capaces de oxidar directamente el amoníaco a nitratos y están ubicadas en el género Nitrospira. Algunos hongos también son capaces de nitrificar el amoníaco.

Bacterias desnitrificantes

Se ha señalado que más de 50 géneros distintos de bacterias pueden reducir los nitratos a N2. Esto ocurre en condiciones anaeróbicas (ausencia de oxígeno).

Los géneros desnitrificantes más comunes son Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus y Thiosphaera. La mayoría de estos grupos son heterótrofos.

En 2006 se descubrió una bacteria (Methylomirabilis oxyfera) que es aeróbica. La misma es metanotrofa (obtiene carbono y energía del metano) y es capaz de obtener oxigeno a partir del proceso de desnitrificación.

Etapas

El ciclo del nitrógeno pasa por varias etapas en su movilización a través del planeta. Estas fases son:

Fijación

Es la conversión del nitrógeno atmosférico a formas consideradas reactivas (que pueden ser utilizadas por los seres vivos). La ruptura de los tres enlaces que contiene la molécula de N2 requiere de una gran cantidad de energía y puede ocurrir por dos vías: abiótica o biótica.

Ciclo del nitrógeno. Rehecho por YanLebrel a partir de una imagen de la Environmental Protection Agency: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html [CC0], via Wikimedia Commons

Fijación abiótica

Los nitratos se obtienen mediante una fijación de alta energía en la atmósfera. Es proveniente de la energía eléctrica de los relámpagos y la radiación cósmica.

El N2 se combina con oxígeno para originar formas oxidadas del nitrógeno como NO (dióxido de nitrógeno) y NO2 (óxido nitroso). Posteriormente, estos compuestos son llevados a la superficie terrestre por la lluvia como ácido nítrico (HNO3).

La fijación de alta energía incorpora aproximadamente un 10% de los nitratos presentes en el ciclo del nitrógeno.

Fijación biótica

Es llevada a cabo por microorganismos del suelo. Generalmente estas bacterias están asociadas a las raíces de las plantas. Se estima que la fijación biótica anual de nitrógeno es de aproximadamente 200 millones de toneladas al año.

El nitrógeno atmosférico es transformado en amonio. En una primera fase de la reacción, el N2 es reducido a NH3 (amoníaco). En esta forma es incorporado a los aminoácidos.

En este proceso está involucrado un complejo enzimático con diversos centros de oxido-reducción. Este complejo nitrogenasa está constituido por una reductasa (aporta electrones) y una nitrogenasa. Esta última utiliza los electrones para reducir el N2 a NH3. En el proceso se consume gran cantidad de ATP.

El complejo nitrogenasa se inhibe de forma irreversible en presencia de altas concentraciones de O2. En los nódulos radicales se presenta una proteína (leghemoglobina) que mantiene muy bajo el contenido de O2. Esta proteína se produce por la interacción entre las raíces y la bacteria.

Asimilación

Las plantas que no tienen asociación simbiótica con bacterias fijadoras de N2, toman el nitrógeno del suelo. La absorción de este elemento se realiza en forma de nitratos a través de las raíces.

Una vez que los nitratos entran a la planta, una parte es utilizada por las células de la raíz. Otra parte se distribuye por el xilema a toda la planta.

Cuando va a ser utilizado, el nitrato es reducido a nitrito en el citoplasma. Este proceso es catalizado por la enzima nitrato reductasa. Los nitritos son transportados a los cloroplastos y otros plastidios, donde se reducen a ión amonio (NH4).

El ión amonio en grandes cantidades es tóxico a la planta. Así que rápidamente es incorporado a esqueletos carbonatados para formar los aminoácidos y otras moléculas.

En el caso de los consumidores, el nitrógeno lo obtienen al alimentarse directamente de las plantas u otros animales.

Amonificación

En este proceso, los compuestos nitrogenados presentes en el suelo son degradados a formas químicas más simples. El nitrógeno está contenido en materia orgánica muerta y desechos tales como urea (orina de mamíferos) o ácido úrico (excretas de aves).

El nitrógeno contenido en estas sustancias está en forma de compuestos orgánicos complejos. Los microorganismos usan los aminoácidos contenidos en estas sustancias para producir sus proteínas. En este proceso liberan el exceso de nitrógeno en forma de amoníaco o ión amonio.

Estos compuestos quedan disponibles en el suelo para que actúen otros microorganismos en las siguientes fases del ciclo.

Nitrificación

Durante esta fase bacterias del suelo oxidan el amoníaco y el ión amonio. En el proceso se libera energía que es utilizada por las bacterias en su metabolismo.

En la primera parte, las bacterias nitrosificantes del género Nitrosomas oxidan el  amoníaco y el ión amonio en nitrito. En la membrana de estos microorganismos se encuentra la enzima amoníaco mooxigenasa. Esta oxida el NH3 a hidroxilamina, que luego es oxidada a nitrito en el periplasma de la bacteria.

Posteriormente, las bacterias nitratificantes oxidan los nitritos a nitratos utilizando la enzima nitrito oxidoreductasa. Los nitratos quedan disponibles en el suelo, donde pueden ser absorbidos por las plantas.

Desnitrificación

En esta etapa, formas oxidadas del nitrógeno (nitritos y nitratos) son convertidas nuevamente en N2 y en menor medida en óxido nitroso.

El proceso es realizado por bacterias anaeróbicas, que utilizan los compuestos nitrogenados como aceptores de electrones durante la respiración. La tasa de desnitrificación depende de varios factores, como el nitrato disponible y la saturación y temperatura del suelo.

Cuando el suelo está saturado de agua, el O2 deja de estar fácilmente disponible y las bacterias utilizan el NO3 como aceptor de electrones. Cuando las temperaturas son muy bajas, los microorganismos no pueden realizar el proceso.

Esta fase es la única vía en que se remueve nitrógeno de un ecosistema. De esta manera, el N2 que fue fijado vuelve a la atmósfera y se mantiene el balance de este elemento.

Importancia

Este ciclo tiene una gran relevancia biológica. Como ya explicamos anteriormente, el nitrógeno es parte importante de los organismos vivos. Mediante este proceso se hace  biológicamente utilizable.

En el desarrollo de los cultivos, la disponibilidad de nitrógeno es una de las principales limitantes de la productividad. Desde los inicios de la agricultura, se ha enriquecido el suelo con este elemento.

El cultivo de leguminosas para mejorar la calidad los suelos es una práctica común. Igualmente, la siembra de arroz en suelos anegados promueve las condiciones ambientales necesarias para el aprovechamiento del nitrógeno.

Durante el siglo XIX, el guano (excreta de aves) fue utilizado ampliamente como fuente externa de nitrógeno en los cultivos. No obstante, ya a finales de este siglo resultó insuficiente para aumentar la producción de alimentos.

El químico alemán Fritz Haber, a finales del siglo XIX, desarrolló un proceso que luego fue comercializado por Carlo Bosch. Este consiste en hacer reacciona N2 e hidrógeno gaseoso para formar amoníaco. Es conocido como proceso Haber-Bosch.

Esta forma de obtención artificial de amoníaco es una de las principales fuente de nitrógeno aprovechable por los seres vivos. Se considera que un 40% de la población mundial depende de estos fertilizantes para su alimentación.

Alteraciones del ciclo del nitrógeno

La producción antrópica actual de amoníaco es de aproximadamente 85 toneladas por año. Esto trae consecuencias negativas en el ciclo del nitrógeno.

Debido a la alta utilización de fertilizantes químicos, hay contaminación de suelos y acuíferos. Se considera que más de un 50% de esta contaminación es consecuencia de la síntesis Haber-Bosch.

Los excesos de nitrógeno llevan a la eutrificación (enriquecimiento con nutrientes) de los cuerpos de agua. La eutrificación antrópica es muy rápida y provoca un crecimiento acelerado principalmente de algas.

Estas consumen gran cantidad de oxígeno y pueden acumular toxinas. Debido a la falta de oxígeno, los otros organismos presentes en el ecosistema terminan muriendo.

Además, la utilización de combustibles fósiles libera gran cantidad de óxido nitroso a la atmósfera. Este reacciona con el ozono y forma ácido nítrico, que es uno de los componentes de la lluvia ácida.

Referencias

  1. Cerón L y A Aristizábal (2012) Dinámica del ciclo del nitrógeno y fósforo en suelos. Rev. Colomb. Biotecnol. 14: 285-295.
  2. Estupiñan R y B Quesada (2010) el proceso Haber-Bosch en la sociedad agroindustrial: peligros y alternativas. El Sistema Agroalimentario: mercantilización, luchas y resistencia. Editorial ILSA. Bogotá, Colombia. 75-95
  3. Galloway JN (2003) The global nitrogen cycle. In: Schelesinger W (ed.) Treatise on Geochemistry. Elsevier, USA. p 557-583.
  4. Galloway JN (2005) The global nitrogen cycle: past, present and future. Science in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
  5. Pajares S (2016) La cascada del nitrógeno ocasionada por actividades humanas. Oikos 16: 14-17.
  6. Stein L y M Klotz (2016) The nitrogen cycle. Current Biology 26: 83-101.

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