Embriología

¿Qué es la embriología?

La embriología (del griego: embryon = fruto en el útero; logos = tratado) es la disciplina que estudia todo lo concerniente al desarrollo del embrión, desde la formación del cigoto hasta el nacimiento.

El desarrollo comienza cuando un óvulo es fertilizado por un espermatozoide, formando un cigoto. Los óvulos y espermatozoides son gametos. Se forman mediante gametogénesis en los ovarios de las hembras y los testículos de los machos.

La producción de gametos sucede mediante un proceso de división celular denominado meiosis. En este proceso, se forman cuatro gametos que poseen la mitad de los cromosomas (N = haploide), que tienen una célula somática (2N = diploide). El cigoto tiene la mitad de los cromosomas de la madre y la otra mitad del padre. Por ende, es diploide.

El conocimiento de cómo sucede el desarrollo normal del embrión y el feto, y de las causas de los defectos del niño al nacer, son útiles para incrementar la probabilidad de desarrollo normal. 

Historia de la embriología

• La embriología en la Antigüedad y hasta la Edad Media. En el 3000 a.C., los egipcios pensaban que el dios del sol, Atón, creaba un germen en la mujer, una semilla en el hombre, y le concedía la vida al bebe dentro de la mujer. En el 1416 a.C., un tratado hindú sobre embriología, escrito en sánscrito, describía que, un día después del encuentro sexual, se forma un embrión (Kalada), seguido por la formación de una vesícula (transcurridas 7 noches), una masa firme (transcurrido un mes), la cabeza (transcurridos dos meses) y los miembros (transcurridos tres meses). Pitágoras (570-495 a.C.), propuso que el padre proveía las características esenciales de la descendencia, lo cual se conoce como “espermismo”. Hipócrates (460-377 a.C.) planteó que el desarrollo del embrión del pollo puede ser similar al del hombre. Aristóteles (384-322 a.C.), escribió un tratado sobre los embriones del pollo y otros animales. Por eso, es considerado el fundador de la embriología. Claudius Galenus (129-216 a.C.), escribió un tratado sobre la formación del feto, describiendo estructuras como la placenta, el amnios y la alantoides. Samuel-el-Yehudi (~200 d.C.) describió el desarrollo del embrión distinguiendo seis etapas, desde embrión sin forma hasta feto.
• La embriología desde el renacimiento hasta siglo XVIII. Leonardo da Vinci (1452-1519), gracias a la disección del útero de una mujer embarazada, realizó dibujos muy precisos del feto. William Harvey (1578-1657), creía que el esperma entraba al útero y hacia metamorfosis, transformándose en un huevo y después en un embrión. Marcello Malpighi (1628-1694) y Jan Swammerdam (1637-1680), mediante observaciones con microscopio, aportaron información que, según postularon, apoyaban la teoría del preformismo, la cual proponía que el semen contenía seres humanos completos. Regnier de Graaf (1641-1643), diseccionó y observó los ovarios de varias especies de mamíferos, incluido el ser humano, describiendo el cuerpo lúteo (folículo de Graaf). Casper Friedrich Wolff (1733-1794), en su publicación de 1759, Theory of Generation, argumentó que los órganos del cuerpo no existen antes de la gestación, sino que se forman por etapas a partir de un material indiferenciado. Lázaro Spallanzani (1729-1799), realizó ensayos de fecundación in vitro en anfibios, y de inseminación en perros, concluyendo que los ovocitos y el semen son necesarios para iniciar el desarrollo de un individuo. Heinrich Christian Pander (1794-1865), observó el desarrollo temprano de embriones de pollo, describiendo la tres capas germinales: ectodermo, mesodermo, endodermo.
• La embriología moderna. Karl Ernst von Baer (1792-1876), aseveró que el semen contenía millones de células en movimiento, a las cuales denominó espermatozoides. Además, descubrió los ovocitos de los ovarios de mamíferos, el cigoto en las trompas de Falopio, y el blastocisto en el útero. Debido ello, es considerado el fundador de la embriología moderna. Hans Spemann (1869-1941), introdujo el concepto de inducción en el desarrollo del embrión, según el cual la identidad de ciertas células influencia el desarrollo de las demás células de su entorno. Spermann recibió el Nobel en fisiología y medicina en 1935. Patrick Steptoe (1913-1988), y Robert Edwards (1925-2013), fueron los ginecólogos y científicos que hicieron posible el nacimiento de Louise Brown en 1978, el primer bebé producido por fertilización in vitro. Edward Lewis (1918-2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942) y Eric F. Wieschaus (1947) recibieron el premio Nobel en fisiología y medicina en 1995 por el descubrimiento de genes que controlan el desarrollo embrionario. Ian Wilmut (1944-2023) y sus colegas fueron los primeros que transfirieron el núcleo de una célula adulta diferenciada para producir un clon de mamífero, la oveja Dolly, que nació en 1996.

Ramas de la embriología

La embriología se divide en diversas ramas.

• Embriología general. Estudia el desarrollo desde la fertilización y la formación del cigoto, pasando por la formación del blastocisto y su implantación, la formación del embrioblasto, hasta la formación del embrión. Estos eventos abarcan ocho semanas y se dividen en períodos preembrionario y embrionario.
• Embriología sistémica. Estudia el desarrollo de los órganos y sistemas durante la etapa de embrión.
• Embriología descriptiva. Estudia, a partir de observación directa y descripción, los estados del desarrollo del embrión.
• Embriología comparativa. Comparación del desarrollo de los embriones de especies diferentes de animales. Esta rama está relacionada con la biología comparativa e integrativa, que dio origen en los 90 a la biología del desarrollo evolutivo, conocida como evo-devo.
• Embriología experimental. Experimentos con animales de laboratorio (ratas, ratones, anfibios, etc.) para estudiar el desarrollo embrionario.
• Embriología química. Estudio bioquímico del blastocisto, el embrión y el feto hasta el momento del nacimiento.
• Teratología. Estudio del efecto de agentes infecciosos, substancias químicas, irradiación y otros factores externos que alteran la morfología y función fetal.

Embriología humana

En los seres humanos, se han descrito tres estados del desarrollo prenatal: 1) periodo previo al embrión, desde la concepción a la segunda semana; 2) período de formación del embrión, desde la segunda a la octava semana; 3) período fetal, desde la novena semana hasta el nacimiento.

De forma general, el desarrollo prenatal del ser humano implica la formación de embrión, placenta, membranas del feto, cavidades del cuerpo y diafragma, sistemas muscular, esquelético, respiratorio, cardiovascular, digestivo, urinario, reproductivo y nervioso, cabeza y cuello, y ojos y oídos.

Etapas cruciales del desarrollo embriológico

• Formación del embrión, la placenta y las membranas del feto. Una vez formado el cigoto, comienza a dividirse mediante mitosis, e incrementa el número de células sin aumentar el tamaño de estas. Las células del cigoto se denominan blastómeros. Cuando se alcanzan las 12 células, se forma la mórula. Luego, forma el blastocisto, que es una esfera hueca llena de fluido. El blastocisto posee una masa de células interna en un polo. Está rodeado por una capa fina de células, el trofoblasto, encargado de unirlo a la pared uterina, formando, eventualmente, la parte fetal de la placenta. Las cavidades amniótica y coriónica rodean al embrión. Sus paredes forman las membranas del feto. La masa interna de células forma, por gastrulación, el disco de un embrión bilaminar, formado por el epiblasto (más tarde ectodermo) y el hipoblasto (más tarde endodermo). El ectodermo se diferencia y forma una tercera capa: el mesodermo. El mesodermo forma los huesos, el tejido conectivo, el cartílago, los sistemas cardiovascular, linfático y reproductivo, los riñones, la dermis de la piel, entre otras estructuras. El ectodermo forma el sistema nervioso. El endodermo forma el tracto gastrointestinal, los pulmones y el tracto respiratorio. A las ocho semanas, la mayoría de los órganos y sistemas ya se han formado, pero están inmaduros.
• Formación de las cavidades del cuerpo y el diafragma. En la cuarta semana, el embrión tiene forma tridimensional y exhibe un plegamiento como resultado de la formación del tubo intestinal. Se forma un celoma, o cavidad cerrada, en el interior del embrión originado por las capas somática y visceral de la placa lateral del mesodermo. La capa mesodérmica somática forma la membrana serosa parietal, mientras que la capa mesodérmica esplácnica, la membrana serosa visceral. Cuando el embrión se pliega, la unión con la cavidad coriónica se pierde y se forma una cavidad que va de la región pélvica a la región torácica. El celoma da origen a las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal. El septo transverso divide la cavidad en dos: cavidad torácica y cavidad abdominal (o del peritoneo). Sin embargo, se mantiene la comunicación entre ambas cavidades a través de canales pericardioperitoneales, que tienen sus propias membranas. Las membranas recién nombradas dividen la cavidad torácica en cavidad pericárdica y cavidad pleural, llamadas pliegues pleuropericardiales. Del vigésimo primer día hasta la octava semana, se forman las cavidades. El diafragma se forma principalmente a partir del septo transverso y membranas pleuroperitoneales. El septo transverso se origina, a nivel cervical, alrededor del día 22. Recibe su inervación de los nervios espinales C3-C5.
• Formación de los sistemas muscular, esquelético, respiratorio y cardiovascular. La mayor parte del músculo se origina del mesodermo paraxial. Se forman tres tipos de músculo esquelético, liso y cardíaco. El músculo esquelético proviene de somitas, la capa somatopléurica de la placa lateral y la cresta neural. El músculo liso de las vísceras. El tracto gastrointestinal y el músculo cardíaco del mesodermo esplácnico. El mesodermo forma la mayor parte de los huesos y el cartílago. Las células del esclerotoma forman las vértebras individuales. En el desarrollo del cráneo se forman dos partes: neurocráneo y viscerocráneo. Las costillas se forman a partir de la osificación de precursores cartilaginosos. La osificación de los huesos largos marca el final del período embrionario. El desarrollo del sistema respiratorio se divide en cinco etapas: 1) embrionaria, botón inicial y ramificación; 2) pseudoglandular, ramificación completa; 3) canicular, bronquilos terminales; 4) sacular, sacos terminales y capilares entran en contacto; 5) alveolar, 8 meses, desarrollo completo de la barrera sangre-aire. El desarrollo del sistema cardiovascular comienza con la formación del tubo del corazón. Luego ocurre la septación, separación en atrios, ventrículos y grandes vasos. La septación involucra la formación de dos septos, que no están completamente cerrados hasta el nacimiento.
• Formación de los sistemas digestivo, urinario, reproductivo y nervioso. El desarrollo del sistema digestivo comienza cuando las capas germinales del embrión temprano se pliegan lateralmente y cefalocaudalmente. Esto empuja la membrana vitelina dentro del embrión, con lo cual se forma el tubo del intestino, que se divide en anterio (futura faringe), medio (futuro esófago) y posterior (futuros duodeno, intestino, colón y canal anal). Los sistemas urinario y reproductivo podrían considerarse uno solo debido a que tienen un origen embriológico común y a que comparten canales comunes. Ambos sistemas se desarrollan a partir del mesodermo intermedio, que forma la cresta urogenital, dividida en cordón nefrogénico y cresta de las gónadas. El cordón nefrogénico da origen al pronefros, el mesonefros y el metanefros, involucrados en la formación de los riñones. El sistema genital se desarrolla a partir de la cresta de las gónadas. El aparato reproductor femenino o masculino depende del par de cromosomas sexuales. El sistema nervioso se desarrolla en la tercera semana a partir del ectodermo. Inicialmente, se forma el tubo neural, cuyos plegamientos forman la cresta neural. Se forma un cordón espinal que tiene tres capas: neuroepitelial, manto, zona marginal. Posteriormente, se forman las vesículas telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y miencéfalo.
• Desarrollo de cabeza, cuello, ojos y oídos. La mayor parte de la cabeza y el cuello se forman a partir de los arcos, sacos y surcos faríngeos, así como de las membranas faríngeas. Estas estructuras forman el aparato faríngeo y le dan su apariencia distintiva al embrión en la cuarta semana de desarrollo. Los arcos faríngeos están formados por mesodermo mesomérico y células de la cresta neural, las cuales se diferencian, respectivamente, en músculos y arterias, y hueso y tejido conectivo. Los sacos faríngeos son invaginaciones del endodermo que limitan con el intestino anterior. Los surcos faríngeos son invaginaciones del ectodermo. Se localiza entre los arcos faríngeos. Las membranas faríngeas están formadas por ectodermo, mesodermo y endodermo. Se localizan entre los arcos faríngeos. El oído consiste en oído interno, oído medio, oído externo. Hacia la cuarta semana, se desarrolla el oído interno a partir de la placa ótica del ectodermo, la cual se invagina formando las porciones utricular y sacular. Los oído medios y externo se derivan de los primeros arcos faríngeos y de células neuroglías. Los ojos se originan de la vesícula óptica, que se forma a partir de la parte lateral del cerebro anterior al comienzo de la cuarta semana.

Referencias

1. Amundson, R. The changing role of the embryo in evolutionary thought: structure and synthesis. Cambridge.
2. Coward, K., Wells, D. Textbook of clinical embryology. Cambridge.
3. Dudek, R.W. Embryology. Wolters Kluwer.
4. Singh, V. Textbook of clinical embryology. Elsevier.
5. Webster, S., de Wreede, R. Embryology at a glance. Wiley.