¿Qué es el pecíolo?
El pecíolo, en botánica, es el pedúnculo que, a manera de asta, une la porción más o menos aplanada (o lámina) de la hoja a la rama que la sostiene. La hoja es un apéndice del tallo. Junto con la lámina, el pecíolo, presente en la mayoría de las plantas, se considera parte de la hoja. El término “pecíolo” se deriva de petiolus, que en latín significa pie pequeño.
Excepto por su forma aplanada, la anatomía de la hoja, incluyendo el pecíolo, se asemeja a la del tallo. A diferencia de este, la hoja tiene un tamaño relativamente constante.
Características externas del pecíolo
- Forma y tamaño. Los pecíolos varían en forma y tamaño, según la especie de planta y el tipo de hoja. Pueden ser largos y delgados o cortos y gruesos, y su forma puede ser redonda, aplanada o alada, dependiendo de la planta.
- Conexión con la lámina. En la base del pecíolo, está la unión con la lámina de la hoja. Esta unión puede ser directa, o tener una pequeña membrana llamada “pulvinus”, que facilita el movimiento de la hoja, como en las hojas plegables de algunas plantas sensitivas al tacto.
- Conexión con el tallo. En el extremo opuesto al de la lámina, el pecíolo se conecta al tallo de la planta. Esta conexión puede ser directa, o puede haber una pequeña hinchazón en la parte donde se une al tallo, conocida como “nudo del pecíolo”.
- Textura y superficie. Su superficie puede ser lisa o rugosa, y su textura puede variar según la planta. Algunos pecíolos pueden ser peludos o espinosos.
- Color. El color también varía según la especie. Puede ser verde, rojo, morado u otro color, y esto a menudo se utiliza como un rasgo identificativo de la planta.
- Vascularización. Contiene tejido vascular que conecta la lámina de la hoja con el sistema vascular del tallo. Estos tejidos son responsables del transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el resto de la planta.
- Estructuras adicionales. En algunos casos, puede presentar estructuras adicionales, como glándulas, espinas o estructuras de sujeción (zarcillos en plantas trepadoras).
- Flexibilidad. La flexibilidad puede variar según la especie. Algunos pecíolos son rígidos y sostienen la hoja en una posición fija, mientras que otros pueden ser flexibles y permitir que la hoja se mueva en respuesta al viento o a otros estímulos.
Características internas del pecíolo
- Tejido vascular. Contiene tejido vascular, que consta de haces vasculares que transportan agua y nutrientes entre la hoja y el tallo. Estos haces vasculares incluyen el xilema, que transporta agua y minerales desde el tallo hacia la hoja, y el floema, que dirige los productos de la fotosíntesis y otros compuestos desde la hoja hacia el tallo y otras partes de la planta.
- Epidermis. Al igual que la lámina de la hoja, tiene una capa de epidermis que recubre su superficie externa. Esta epidermis puede tener estomas, pequeñas aberturas que regulan el intercambio de gases, permitiendo que la planta respire y controle la pérdida de agua.
- Células de parénquima. El parénquima es un tipo de tejido que se encuentra en el pecíolo y que almacena agua, almidón y otros compuestos. También puede desempeñar un papel en la fotosíntesis.
- Colénquima. Algunos pecíolos pueden contener tejido de colénquima, que es un tejido de soporte compuesto por células con paredes celulares lignificadas. Este tejido proporciona resistencia y ayuda a mantener la forma del pecíolo.
- Esclerénquima. En algunos, se pueden encontrar células de esclerénquima, células muertas con paredes celulares lignificadas. Estas células aportan rigidez y resistencia al pecíolo.
- Conductos de látex. Algunas plantas, como los dientes de león, tienen pecíolos que contienen conductos de látex, estructuras especiales para la secreción de compuestos químicos como defensa contra herbívoros.
- Conductos resinosos. En algunas especies, los pecíolos pueden contener conductos que secretan resina, la cual puede tener propiedades defensivas o de sellado de heridas en la planta.
- Zona de unión. Tiene una zona de unión donde se conecta a la lámina de la hoja y al tallo de la planta. Esta área es importante para la transferencia de agua, nutrientes y fotosintatos entre las diferentes partes de la planta.
Crecimiento del pecíolo
El crecimiento de las hojas consta de tres fases: producción del primordio foliar, morfogénesis primaria, y morfogénesis secundaria, o expansión.
- La producción del primordio foliar se debe a divisiones celulares bajo la superficie del meristema apical. Las hormonas de crecimiento, como la auxina y la giberelina, estimulan la formación de este primordio. La auxina continuará teniendo un papel importante en las fases siguientes del crecimiento de la hoja.
- Durante la morfogénesis primaria, la multiplicación celular del incipiente primordio foliar forma el futuro eje de la hoja, denominado filopodio. Este eventualmente se transformará en el pecíolo y nervio central de la hoja. Durante esta fase, el filopodio crece en longitud y grosor, y la lámina de la hoja empieza a formarse como resultado de la citocinesis de meristemas marginales. En algunas plantas, el pecíolo es el resultado de la supresión de la actividad de los meristemas marginales cercanos al tallo. En otras, un meristema basal, cercano a los meristemas marginales, produce el filopodio y eventualmente el pecíolo.
- Durante la morfogénesis secundaria, la continuación de la citocinesis de meristemas marginales termina de crear las expansiones laterales del filopodio, las cuales en su conjunto forman la lámina de la hoja.
Funciones del pecíolo
- Soporte de la hoja. Proporcionan soporte estructural a la lámina de la hoja, permitiendo que esta se extienda hacia la luz solar para llevar a cabo la fotosíntesis. La forma y la longitud del pecíolo pueden variar para adaptarse a las necesidades de la planta y optimizar la exposición solar.
- Transporte de agua y nutrientes. Contienen tejido vascular, que incluye xilema y floema. El xilema transporta agua y minerales desde las raíces hacia la hoja, y el floema transporta los productos de la fotosíntesis y otros compuestos desde la hoja hacia otras partes de la planta. El pecíolo facilita la transferencia de estos materiales entre la lámina de la hoja y el tallo.
- Regulación del flujo de agua. Pueden contener tejido especializado que regula el flujo de agua hacia la lámina de la hoja. Esto ayuda a la planta a conservar agua en condiciones de sequía o a evitar la sobrehidratación en condiciones de humedad excesiva.
- Interacción con el ambiente. Algunos pecíolos, como los de las plantas trepadoras, pueden enrollarse alrededor de objetos o estructuras cercanas para permitir que la planta trepe o se sujete. Esta función es esencial para el crecimiento y la supervivencia de estas plantas.
- Movimiento de la hoja. En algunas plantas, tienen la capacidad de cambiar la orientación de la hoja en respuesta a estímulos externos. Por ejemplo, algunas pueden mover sus hojas hacia la luz solar o cerrarlas en respuesta al tacto o al estrés ambiental.
- Almacenamiento de sustancias. Algunos pecíolos almacenan sustancias de reserva, como agua, almidón y compuestos químicos defensivos. Estas reservas pueden utilizarse en momentos de necesidad, como sequía o para la protección contra herbívoros.
- Defensa. En ciertas plantas, pueden contener estructuras defensivas, como espinas o glándulas productoras de sustancias químicas tóxicas o repelentes, para disuadir a los herbívoros.
- Termorregulación. En algunas especies de plantas acuáticas, pueden ajustar su orientación y posición para controlar la temperatura de la hoja en el agua, lo que es beneficioso para la fotosíntesis y la adaptación al entorno.
Adaptaciones del pecíolo
Las plantas muestran una plasticidad sorprendente en la forma de la lámina y los pecíolos de sus hojas, que en una misma especie puede variar mucho dependiendo de la población, parte de la planta, hábitat y microhábitat (por ejemplo, sitios sombríos o soleados).
Algunas plantas acuáticas poseen pecíolos largos y flexibles que permiten a sus hojas flotar. Otras plantas acuáticas, como el jacinto de agua (Eichornia crassipes), tienen pecíolos neumatizados que actúan como flotadores.
Los pulvínulos contienen células motoras que permiten mover las hojas. Los movimientos pueden ser heliotrópicos positivos (buscando la luz solar), heliotrópicos negativos (eludiendo la luz solar), o defensivos (eludiendo el ataque de animales herbívoros). Las células motoras pueden acumular o eliminar compuestos osmóticos, variando su turgencia.
Las estípulas con forma de espina defienden las plantas de los mamíferos herbívoros. Aquellas con forma de zarcillo sujetan a las plantas trepadoras. Las estípulas con forma de hoja realizan fotosíntesis y protegen la lámina, especialmente cuando es joven.
Los pecíolos pueden tener nectarios extraflorales, que si bien no contribuyen a la polinización de las flores, atraen insectos, como hormigas, que defienden la planta de otros insectos de hábitos herbívoros.
Evolución del pecíolo
Las diferencias entre las nervaduras paralelas de las monocotiledóneas y las reticulares de las dicotiledóneas se interpretan en el sentido de que las láminas de las primeras se derivan del pecíolo, o del pecíolo y la nervadura central, de las segundas.
En otras palabras, las hojas de las monocotiledóneas serían homólogas del pecíolo de otras angiospermas.
Referencias
- Beck, C. B. An introduction to plant structure and development – plant anatomy for the Twenty-First century. Cambridge University Press.
- Eames, A. J. Morphology of the angiosperms. McGraw-Hill.
- Ingrouille, M. Plants: evolution and diversity. Cambridge University Press.
- Mauseth, J. D. Botany: an introduction to plant biology. Jones & Bartlett Learning.
- Schooley, J. Introduction to botany. Delmar Publishers.