¿Qué son los glucolípidos?
Los glucolípidos son lípidos de membrana con carbohidratos en sus grupos de cabeza polar. Presentan la distribución más asimétrica entre los lípidos de membrana, ya que se encuentran exclusivamente en la monocapa externa de las membranas celulares, siendo particularmente abundantes en la membrana plasmática.
Como la mayor parte de los lípidos de membrana, los glucolípidos poseen una región hidrofóbica compuesta por colas hidrocarbonadas apolares, y una cabeza o región polar, que puede estar conformada por diversas clases de moléculas, dependiendo del glucolípido en cuestión.
Los glucolípidos pueden encontrarse en organismos unicelulares como bacterias y levaduras, así como en organismos complejos como animales y plantas.
En las células animales, los glucolípidos están predominantemente compuestos por un esqueleto de esfingosina, mientras que en plantas los dos más comunes corresponden a diglicéridos y derivados de ácido sulfónico. En las bacterias también existen glicosil glicéridos y derivados de azúcares acilados.
En las plantas, los glucolípidos están concentrados en las membranas cloroplásticas, mientras que en los animales abundan en la membrana plasmática. Junto con glicoproteínas y proteoglicanos, los glucolípidos forman parte importante del glucocálix, crucial para muchos procesos celulares.
Clasificación de los glucolípidos
Los glucolípidos forman un grupo muy heterogéneo de moléculas, cuya característica común es la presencia de residuos sacáridos unidos por enlaces glucosídicos a una mitad hidrofóbica, que puede ser acil-glicerol, ceramida o prenil fosfato.
Su clasificación se basa en el esqueleto molecular que es puente de unión entre la región hidrofóbica y polar. Así pues, dependiendo de la identidad de este grupo, se tienen:
Glicoglicerolípido
Estos glucolípidos, al igual que los glicerolípidos, tienen un esqueleto diacilglicerol o monoalquil-monoacilglicerol al que se unen los residuos azúcares por enlaces glucosídicos.
Los glicoglicerolípidos son relativamente uniformes en cuanto a su composición de carbohidratos, pudiendo hallarse en su estructura residuos de galactosa o glucosa, de donde se desprende su clasificación principal, a saber:
- Galacto glicerolípidos: poseen residuos de galactosa en su porción carbohidratada. La región hidrofóbica consiste en una molécula de diacilglicerol o alquil-acilglicerol.
- Gluco glicerolípidos: tienen residuos de glucosa en su cabeza polar y la región hidrofóbica se compone únicamente de alquil-acilglicerol.
- Sulfo glicerolípidos: pueden ser o galacto glicerolípidos o gluco glicerolípidos con carbonos unidos a grupos sulfato, que les dan la característica de “acídicos” y los diferencian de los glicoglicerolípidos neutrales (galacto- y gluco glicerolípidos).
Glucoesfingolípidos
Estos lípidos poseen como molécula “esqueleto” una porción de ceramida que puede tener diferentes moléculas de ácidos grasos unidas.
Son lípidos sumamente variables, no solo en cuanto a la composición de sus cadenas hidrofóbicas, sino respecto a los residuos carbohidratados en su cabeza polar. Abundan en numerosos tejidos de mamíferos.
Su clasificación se basa en el tipo de sustitución o en la identidad de la porción sacárida, más que en la región compuesta por las cadenas hidrofóbicas. De acuerdo con los tipos de sustitución, la clasificación de estos esfingolípidos es la siguiente:
- Glucoesfingolípidos neutros: contienen en la porción sacárida hexosas, N-acetil hexosaminas y metil pentosas.
- Sulfatidas: son los glucoesfingolípidos que contienen ésteres sulfato. Poseen carga negativa y son especialmente abundantes en las vainas de mielina en las células cerebrales. Los más comunes poseen un residuo de galactosa.
- Gangliósidos: también conocidos como sialosil glucolípidos, son aquellos que contienen ácido siálico, por lo que también se conocen como glucoesfingolípidos acídicos.
- Fosfoinositido-glucolípidos: el esqueleto está conformado por fosfoinositido-ceramidas.
Glucofosfatidilinositoles
Son lípidos usualmente reconocidos como anclas estables para proteínas en la bicapa lipídica. Son añadidos postraduccionalmente al extremo C-terminal de muchas proteínas que típicamente se encuentran mirando hacia la cara externa de la membrana citoplasmática.
Están compuestos por un centro glucano, una cola fosfolipídica y una porción fosfoetanolamina que los une.
Estructura de los glucolípidos
Los glucolípidos pueden tener las porciones sacáridas unidas a la molécula por enlaces N- u O-glucosídicos, e incluso a través de enlaces no-glucosídicos, como los enlaces éster o amida.
La porción sacárida es sumamente variable, no solo en estructura sino en composición. Esta porción sacárida puede estar compuesta por mono-, di-, oligo- o polisacáridos de distintos tipos. Pueden tener aminoazúcares e incluso azúcares acídicos, simples o ramificados.
Hay tres principales clases de glucolípidos:
Glicoglicerolípidos
Como se mencionó con anterioridad, en los animales los glicoglicerolípidos pueden tener residuos de galactosa o de glucosa, fosfatados o no. Las cadenas de ácidos grasos en estos lípidos son de entre 16 y 20 átomos de carbono.
En los galacto glicerolípidos, la unión entre el azúcar y el esqueleto lipídico ocurre por enlaces β-glucosídicos entre el C-1 de la galactosa y el C-3 del glicerol. Los otros dos carbonos del glicerol están o bien esterificados con ácidos grasos o el C1 es sustituido por un grupo alquilo y el C2 con un grupo acilo.
Por lo general se observa un solo residuo de galactosa, aunque se ha reportado la existencia de digalactoglicerolípidos. Cuando se trata de un sulfogalactoglicerolípido, normalmente el grupo sulfato se encuentra en el C-3 del residuo de galactosa.
La estructura de los gluco glicerolípidos es un poco diferente, sobre todo respecto al número de residuos de glucosa, que puede ser de hasta 8 residuos unidos entre sí por enlaces de tipo α (1-6). La molécula de glucosa que sirve de puente con el esqueleto lipídico se une a este por un enlace α (1-3).
En los sulfoglucoglicerolípidos el grupo sulfato se une al carbono en posición 6 del residuo de glucosa terminal.
Glucoesfingolípidos
Al igual que los demás esfingolípidos, los glucoesfingolípidos derivan de una L-serina condensada con un ácido graso de cadena larga que forma una base esfingoide conocida como esfingosina. Cuando al carbono 2 de la esfingosina se une otro ácido graso, se produce una ceramida, que es la base común para todos los esfingolípidos.
Dependiendo del tipo de esfingolípido, estos están compuestos por residuos de D-glucosa, D-galactosa, N-acetil-D-galactosamina y N-acetilglucosamina, así como ácido siálico. Los gangliósidos son quizá los más diversos y complejos en cuanto a las ramificaciones de las cadenas oligosacáridas.
Glucofosfatidilinositoles
En estos glucolípidos, los residuos del centro glucano (glucosamina y manosa) pueden ser modificados de diferentes maneras a través de la adición de grupos de fosfoetanolamina y otros azúcares. Esta variedad les proporciona una gran complejidad estructural que es importante para su inserción en la membrana.
Glucolípidos de plantas
Los cloroplastos de muchas algas y plantas superiores están enriquecidos de galacto glicerolípidos neutros que tienen propiedades similares a la de los cerebrósidos en los animales. Los mono- y digalactolípidos están β-unidos a una porción diglicérida, mientras que los sulfolípidos son derivados solo de α-glucosa.
Glucolípidos de bacterias
En las bacterias, los glicosil glicéridos son estructuralmente análogos a los fosfoglicéridos animales, pero contienen residuos de carbohidratos unidos por glucosilación en la posición 3 del sn-1,2-diglicérido. Los derivados de azúcares acilados no contienen glicerol, sino ácidos grasos unidos directamente a los azúcares.
Los residuos sacáridos más comunes entre los glucolípidos bacterianos son galactosa, glucosa y manosa.
Funciones de los glucolípidos
Las funciones generales de los glucolípidos, tanto en plantas como en animales y bacterias, corresponden con el establecimiento de la estabilidad y fluidez de la membrana, participación en interacciones específicas lípido-proteína y reconocimiento celular.
- En los animales, los glucolípidos tienen una importante función en la comunicación celular, diferenciación y proliferación, oncogénesis, repulsión eléctrica (en el caso de los glucolípidos polares), adhesión celular, entre otros.
- Su presencia en muchas de las membranas celulares de animales, plantas y microorganismos da cuenta de su importante función, relacionada particularmente con las propiedades de las balsas lipídicas multifuncionales.
- La porción carbohidratada de los glucoesfingolípidos es un determinante de la antigenicidad e inmunogenicidad de las células que lo portan. Puede estar implicada en procesos de reconocimiento intercelular, así como en actividades “sociales” celulares.
- Los galacto glicerolípidos en las plantas, dada su abundancia relativa en las membranas vegetales, tienen una importante función en el establecimiento de las características de la membrana como estabilidad y actividad funcional de muchas proteínas de membrana.
- La función de los glucolípidos en las bacterias también es diversa. Algunos de los glicoglicerolípidos son requeridos para mejorar la estabilidad de la bicapa. Sirven también como precursores de otros componentes de membrana y también soportan el crecimiento en anoxia o deficiencia de fosfato.
- Las anclas GPI o los glucosidilfosfatidilinositoles también están presentes en las balsas lipídicas, participan de la transducción de señales, en la patogénesis de muchos microorganismos parasíticos y en la orientación de la membrana apical.
Referencias
- Types and Functions Of Glycolipids. Recuperado de byjus.com.
- Glycolipid Definition and Examples. Recuperado de bioligyonline.com.