¿Por qué es importante el agua para los musgos?

El agua es de gran importancia para los musgos debido a que estas plantas no presentan tejidos vasculares ni órganos especializados en la absorción. Por otra parte, no son capaces de regular las pérdidas de agua y dependen de esta para la reproducción sexual.

Los musgos pertenecen a las briófitas, consideradas el primer grupo de plantas en colonizar el medio terrestre. El gametofito forma el cuerpo vegetativo y el esporofito es dependiente de este.

Gotas de agua sobre un musgo. Autor: publicdomainpictures.net

Estas plantas presentan una cutícula muy delgada y no tienen estomas que regulen la transpiración. Son muy susceptibles a los cambios de humedad, por lo que pueden deshidratarse muy rápidamente.

La absorción del agua puede ocurrir por toda la planta o a través de los rizoides. La conducción puede ser por capilaridad, por vía apoplástica o simplástica. En algunos grupos se presentan células especializadas en el transporte del agua (hidroides).

Los gametos masculinos (espermatozoides) son flagelados y requieren la presencia de agua para llegar hasta la ovocélula (gameta femenina).

Muchos musgos tienen gran capacidad para recuperarse de la deshidratación. Muestras de herbario de Grimmia pulvinata han resultado viables tras 80 años desecadas.

Características generales de los musgos

Los musgos pertenecen al grupo de las briófitas o plantas no vasculares, caracterizadas por no presentar tejidos especializados en la conducción de agua.

El cuerpo vegetativo corresponde al gametofito (fase haploide). El esporofito (fase diploide) está poco desarrollado y depende del gametofito para mantenerse.

En general los musgos no alcanzan un gran tamaño. Pueden ir desde pocos milímetros hasta 60 cm de largo. Tienen un crecimiento folioso, con un eje erecto (caulidio) que se fija al sustrato por pequeños filamentos (rizoides). Presentan estructuras semejantes a hojas (filidios).

Cuerpo vegetativo del gametofito

El caulidio es erecto o rastrero. Los rizoides son pluricelulares y ramificados. Los filidios se configuran helicoidalmente alrededor del caulidio y son sésiles.

El cuerpo de los musgos está formado prácticamente por tejido parenquimatoso. En las capas de tejido más externas de algunas estructuras, se pueden presentar poros semejantes a estomas.

Lo filidios son aplanados. Generalmente presenta una capa de células, con excepción de la zona central (costa) donde pueden presentar varias.

Estructuras reproductivas

Sobre el cuerpo vegetativo del gametofito se forman las estructuras sexuales. Los musgos pueden ser monoicos (los dos sexos en el mismo pie) o dioicos (sexos en pies separados).

El anteridio constituye la estructura sexual masculina. Pueden tener forma esférica o alargada y las células internas forman los espermatozoides (gametos masculinos). Los espermatozoides presentan dos flagelos y requieren movilizarse por el agua.

Las estructuras sexuales femeninas se llaman arquegonios. Tienen forma de botella con la base ensanchada y la parte estrecha larga. Dentro de estos se forma la ovocélula (gameta femenina).

Esporofito

Cuando ocurre la fecundación de la ovocélula en el arquegonio, se forma un embrión. Este comienza a dividirse y forma el cuerpo diploide. El mismo consta de un haustorio unido al gametofito, que tiene como función la absorción de agua y nutrientes.

Luego se presenta un pedicelo y en posición apical la cápsula (esporangio). Cuando madura, la cápsula produce el arquesporio. Las células del mismo sufren meiosis y se forman las esporas.

Las esporas son liberadas y dispersadas por el viento. Posteriormente germinan para originar el cuerpo vegetativo del gametofito.

Estructura  vegetativa de los musgos y su relación con el agua

Las briofitas son consideradas las primeras plantas que colonizaron el medio terrestre. Las mismas no desarrollaron tejidos de sostén o la presencia de células lignificadas, por lo que son de pequeño tamaño. Sin embargo, presentan algunas características que han favorecido su crecimiento fuera del agua.

Tejidos protectores

Una de las principales características que ha permitido a las plantas la colonización del medio terrestre, es la presencia de tejidos de protección.

Las plantas terrestres presentan una capa grasa (cutícula) que recubre las células externas del cuerpo de la planta. Se considera que esta es una de las adaptaciones más relevantes para lograr la independencia del medio acuático.

En el caso de los musgos, se presenta una cutícula delgada en al menos una de las caras de los filidios. Sin embargo, la estructura de la misma permite la entrada de agua en algunas zonas.

Por otra parte, la presencia de estomas ha permitido a las plantas terrestres regular las pérdidas de agua por transpiración. En el cuerpo vegetativo del gametofito de los musgos no se presentan estomas.

Por esto, no pueden controlar las pérdidas de agua (son poiquilohídricas). Son muy sensibles a los cambios de humedad en el ambiente y no son capaces de retener el agua dentro de las células cuando hay déficit hídrico.

En la cápsula del esporofito de varias especies se ha observado la presencia de estomas. Las mismas se han asociado a la movilización de agua y nutrientes hacia el esporofito y no al control de la pérdida de agua.

Absorción de agua

En las plantas vasculares, la absorción de agua ocurre a través de las raíces. En el caso de las briófitas los rizoides generalmente no tienen esta función sino la de fijación al sustrato.

Los musgos presentan dos estrategias distintas para la absorción del agua. Según la estrategia que presenten, se clasifican en:

Especies endohídricas: el agua es tomada directamente del sustrato. Los rizoides intervienen en la absorción y posteriormente el agua se conduce internamente a todo el cuerpo de la planta.

Especies exohídricas: la absorción de agua ocurre en todo el cuerpo de la planta y se transporta por difusión. Algunas especies pueden presentar una cubierta lanosa (tomentum) que favorece la absorción del agua presente  en el ambiente. Este grupo es muy sensible a la desecación.

Las especies endohídricas son capaces de crecer en ambientes más secos que las exohídricas.

Conducción del agua

En las plantas vasculares el agua es conducida por el xilema. Las células de conducción de este tejido son muertas y con las paredes muy lignificadas. La presencia del xilema hace que sean altamente eficientes en el uso del agua. Esta característica les ha permitido colonizar una gran cantidad de hábitats. 

En los musgos, no hay presencia de tejidos lignificados. La conducción de agua puede ocurrir de cuatro formas distintas. Una de estas, es el movimiento célula a célula (vía simplástica). Otras vías son las siguientes:

Apoplástica: el agua se mueve por el apoplasto (paredes y espacios intercelulares). Este tipo de conducción es mucho más rápida que la simplástica. Es más eficiente en aquellos grupos que presentan paredes celulares gruesas, debido a su mayor conductividad hidráulica.

Espacios capilares: en grupos ectohídricos la movilización del agua tiende a ser por capilaridad. Entre los filidios y el caulidio se forman espacios capilares que facilitan el transporte del agua. Los conductos capilares pueden llegar a alcanzar longitudes de hasta 100 µm.

Hidroides: en especies endohídricas se ha observado la presencia de un sistema de conducción rudimentario. Se observan unas células especializadas en la conducción de agua llamadas hidroides. Estas células son muertas, pero sus paredes son delgadas y muy permeables al agua. Se arreglan en hileras una sobre otras y se ubican en posición central en el caulidio.             

Reproducción sexual dependiente del agua

Los musgos presentan gametos masculinos flagelados (espermatozoides). Cuando el anteridio madura, es necesaria la presencia de agua para que abra. Una vez que ocurre la dehiscencia, los espermatozoides quedan flotando en la película de agua.

Para que ocurra la fecundación es imprescindible la presencia del agua. Los espermatozoides pueden mantenerse viables en el medio acuoso por aproximadamente seis horas y pueden recorrer distancias de hasta 1 cm.

La llegada de los gametos masculinos hasta los anteridios es favorecida por el impacto de las gotas de agua. Cuando estas salpican en distintas direcciones, llevan gran cantidad de espermatozoides. Esto es de gran importancia en la reproducción de los grupos dioicos.

En muchos casos, los anteridios se configuran en forma de copa, con lo que se facilita la dispersión de los espermatozoides cuando ocurre el impacto del agua. Los musgos de hábito rastrero, llegan a formar capas más o menos continuas de agua por las que se desplazan las gametos.

Tolerancia de los musgos a la deshidratación

Algunos musgos son acuáticos obligados. Estas especies no son tolerantes a la desecación. Sin embargo, otras especies son capaces de crecer en ambientes extremos, con períodos secos marcados.

Debido a que son poiquilohídricas, pueden perder y ganar agua muy rápidamente. Cuando el ambiente está seco pueden perder hasta el 90% del agua y recuperarse al aumentar la humedad.

La especie Tortula ruralis ha sido almacenada con un contenido de humedad del 5%. Al ser rehidratada, ha sido capaz de recuperar su capacidad metabólica. Otro caso interesante es el de Grimmia pulvinata. Muestras de herbario de más de 80 años han resultado viables.

Esta tolerancia a la deshidratación de muchos musgos incluye estrategias que les permiten mantener la integridad de las membranas celulares.

Uno de los factores que contribuye a mantener la estructura celular es la presencia de unas proteínas llamadas rehidrinas. Las mismas intervienen en la estabilización y reconstitución las membranas dañadas durante la deshidratación.

En algunas especies, se ha observado que la vacuola se divide en muchas vacuolas pequeñas durante la deshidratación. Al aumentar los contenidos de humedad, estas se fusionan y forman nuevamente una gran vacuola.

Las plantas tolerantes a largos períodos de desecación presentan mecanismos antioxidantes, debido a que los daños por oxidación aumentan con el tiempo de deshidratación.

Referencias

  1. Glime J (2017) Water relations: Plant strategies. Chapter 7-3. In: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologist. 50.pp.
  2. Glime J (2017) Water relations: Habitats. Chapter 7-8. In: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologist. 29.pp.
  3. Green T, L Sancho y A Pintado (2011) Ecophysiology of Desiccation/Rehydration Cycles in Mosses and Lichens. In: Lüttge U, E Beck y D Bartels (eds) Plant Desiccation Tolerance. Ecological Studies (Analysis and Synthesis), vol 215. Springer, Berlin, Heidelberg.
  4. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera y B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill – Interamericana de España. Madrid, España. 781 pp.
  5. Montero L (2011) Caracterización de algunos aspectos fisiológicos y bioquímicos del musgo Pleurozium schreberi relacionados con su capacidad de tolerancia a la deshidratación. Tesis para optar al título de Doctor en Ciencias Agropecuarias. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 158 pp.
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Licenciada en Biología. Mención Ecología. Universidad Central de Venezuela.

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