¿Qué es la lignina?
La lignina (proveniente del latín lignum, que significa leña o madera) es un polímero propio de las plantas vasculares, de estructura tridimensional, amorfa y compleja. En las plantas sirve como “cemento” que otorga fuerza y resistencia a los tallos vegetales, troncos y otras estructuras.
Se localiza principalmente en la pared celular y la protege ante fuerzas mecánicas y patógenos, encontrándose también en pequeña proporción en el interior de la célula. Químicamente, posee una amplia variedad de centros activos que les permiten interactuar con otros compuestos. Dentro de estos grupos funcionales comunes están los hidroxilos fenólicos, alifáticos, metoxilos, entre otros.
Debido a que la lignina es una red tridimensional muy compleja y diversa, la estructura de la molécula no ha sido dilucidada con certeza. Sin embargo, se sabe que es un polímero formado de alcohol coniferílico y de otros compuestos fenilpropanoides derivados de los aminoácidos aromáticos fenilalanina y tirosina.
La polimerización de los monómeros que lo constituyen varía dependiendo de la especie, y no lo hace de manera repetitiva y predecible como otros polímeros abundantes de los vegetales (almidón o celulosa).
Hasta el momento solo se cuentan con modelos hipotéticos de la molécula de lignina, y para su estudio en el laboratorio suelen usarse variantes sintéticas.
La forma de extracción de la lignina es compleja, ya que se enlaza con otros componentes de la pared y es muy heterogénea.
La primera persona en reportar la presencia de lignina fue el científico suizo A. P. de Candolle, quien describió sus propiedades químicas y físicas fundamentales y acuñó el término “lignina”.
Características de la lignina
– Composición química. Es un polímero complejo compuesto principalmente por unidades fenólicas, como alcohol coniferílico, alcohol sinapílico y alcohol p-cumarílico. Se unen mediante enlaces éter y enlaces carbono-carbono.
– Función en las plantas. Es clave en las paredes celulares de las plantas, y aporta rigidez y resistencia a las células, contribuyendo a la integridad estructural de los tejidos vegetales.
– Impermeabilidad. Es impermeable al agua, lo que se traduce en la menor susceptibilidad de la madera y otros materiales vegetales a la descomposición causada por microorganismos y hongos.
– Color y aspecto. Es responsable del color oscuro de la madera y otros materiales vegetales, y de la apariencia fibrosa.
– Ubicación. Una proporción significativa de toda la lignina (aproximadamente el 75%) se localiza en la pared celular, luego de que culmina la estructura de la celulosa (espacialmente hablando).
– Abundancia. La lignina es la segunda molécula orgánica más abundante en las plantas, tras la celulosa, componente mayoritario de las paredes celulares vegetales. Cada año, las plantas producen 20×109 toneladas de lignina. Sin embargo, a pesar de su abundancia, su estudio ha sido bastante limitado.
Dificultades en la extracción y caracterización de la lignina
Diversos autores argumentan que existe una serie de dificultades técnicas relacionadas con la extracción de la lignina, hecho que complica el estudio de su estructura.
Aunado a las dificultades técnicas, la molécula está unida de manera covalente a la celulosa y al resto de los polisacáridos que componen la pared celular. Por ejemplo, en la madera y otras estructuras lignificadas (como los tallos) la lignina está fuertemente asociada a la celulosa y a la hemicelulosa.
Además, el polímero es extremadamente variable entre las plantas. Por eso, es común que se use lignina sintética para el estudio de la molécula en los laboratorios.
- Métodos de extracción más usados. La gran mayoría de los métodos para extraer lignina modifican su estructura, impidiendo su estudio. De todas las metodologías existentes, la más importante parece ser la kraft. Durante el procedimiento, la lignina es separada de los carbohidratos con una solución básica de hidróxido de sodio y sulfuro de sodio en proporciones 3:1. Así, el producto del aislamiento es un polvo marrón oscuro debido a la presencia de compuestos fenólicos, cuya densidad promedio es de 1,3 a 1,4 g/cm3.
- Monómeros derivados de fenilpropanoides. A pesar de estos conflictos metodológicos, se sabe que la lignina está formada principalmente por tres derivados fenilpropanoides: alcoholes coniferílico, cumárico y sinapílico. Estos compuestos son sintetizados partiendo de los aminoácidos aromáticos llamados fenilalanina y tirosina. La composición total del entramado de lignina está dominada casi totalmente por los compuestos mencionados, ya que se han encontrado concentraciones incipientes de proteínas. La proporción de estas tres unidades de fenilpropanoides es variable y depende de la especie vegetal estudiada. También es posible encontrar variaciones en las proporciones de los monómeros dentro de los órganos del mismo individuo, o en las diferentes capas de la pared celular.
- Estructura tridimensional de la lignina. La proporción elevada de enlaces carbono-carbono y carbono-oxígeno-carbono genera una estructura tridimensional muy ramificada. A diferencia de otros polímeros que encontramos en abundancia en los vegetales (como el almidón o la celulosa), los monómeros de la lignina no polimerizan de manera repetitiva y predecible. Aunque la unión de estos bloques estructurales pareciera ser liderado por fuerzas estocásticas, estudios recientes han encontrado que una proteína pareciera mediar la polimerización y forma una gran unidad repetitiva.
Funciones de la lignina
A pesar de que la lignina no es un componente ubicuo de todas las plantas, cumple funciones muy importantes.
- Soporte estructural. Aporta rigidez y resistencia a las paredes celulares de las plantas, fortaleciendo la estructura general de los tejidos. Esto es esencial para que se mantengan verticales y resistan la gravedad.
- Impermeabilidad. La presencia del polímero en las paredes celulares ayuda a que sean impermeables al agua. Así, se previene la descomposición prematura de las plantas y da protección contra la invasión de microorganismos y hongos.
- Defensa. Contribuye a la defensa de las plantas contra patógenos al fortalecer las paredes celulares, pues esta fortaleza estructural obstaculiza la entrada de microorganismos y reduce la incidencia de infecciones.
- Conducción de agua. Si bien aporta impermeabilidad a las paredes celulares, también facilita la conducción eficiente de agua a través de los vasos leñosos, que forman parte del sistema de transporte de agua en las plantas.
- Crecimiento y desarrollo. La lignificación es un proceso esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, porque contribuye a la formación de tejidos especializados, como la madera en los árboles.
Síntesis de la lignina
La formación de la lignina inicia con una reacción de desaminación de los aminoácidos fenilalanina o tirosina. La identidad química del aminoácido no es muy relevante, ya que el procesamiento de ambos lleva al mismo compuesto: 4-hidroxicinamato.
Este compuesto es sometido a una serie de reacciones químicas de hidroxilación, transferencia de grupos metilo y reducción del grupo carboxilo hasta la obtención de un alcohol.
Formados los tres precursores de la lignina (alcoholes coniferílico, cumárico y sinapílico), se presume que son oxidados a radicales libres, con el fin de crear centros activos para promover el proceso de polimerización.
Sin importar la fuerza que promueva la unión, los monómeros se unen entre sí mediante enlaces covalentes y crean una red compleja.
Degradación de la lignina
- Degradación química. Debido a las características químicas de la molécula, la lignina es soluble en soluciones de bases acuosas y de bisulfito caliente.
- Degradación enzimática mediada por hongos. Esto ha sido extensamente estudiado por la biotecnología para el blanqueado y tratamiento de los restos producidos luego de la fabricación del papel, entre otros usos. Los hongos capaces de degradar la lignina se denominan hongos de la podredumbre blanca, que contrastan con los hongos de la podredumbre marrón, que atacan las moléculas de celulosa y similares. Estos hongos son un grupo heterogéneo y su representante más destacado es la especie Phanarochaete chrysosporium. Mediante reacciones de oxidación –indirectas y azarosas– se rompen de manera gradual los enlaces que mantienen unidos los monómeros. La acción de los hongos que atacan la lignina deja como residuo una gran variedad de compuestos fenólicos, ácidos y alcoholes aromáticos. Algunos residuos pueden mineralizarse, y otros producen sustancias húmicas. Las enzimas que realizan este proceso de degradación deben ser extracelulares, ya que la lignina no está unida por enlaces hidrolizables.
- La lignina en la digestión. Para los herbívoros, la lignina es un componente fibroso de las plantas no digerible. Es decir, no es atacado por las enzimas típicas de la digestión ni por los microorganismos que viven en el colon. En términos de nutrición, no aporta nada al organismo que la consume. De hecho, puede disminuir el porcentaje de digestibilidad de otros nutrientes.
Usos de la lignina
Según algunos autores, aunque se puede obtener residuos agrícolas en cantidades casi inagotables, hasta el momento no existe ninguna aplicación importante para el polímero en cuestión.
Aunque la lignina ha sido estudiada desde finales del siglo XIX, las complicaciones relacionadas con su procesamiento han dificultado su manejo. Sin embargo, otras fuentes sugieren que la lignina puede ser explotada, y proponen varios usos potenciales, basándose en las propiedades de rigidez y fuerza que hemos expuesto.
Actualmente se desarrolla una serie de presevantes de la madera basados en lignina combinados con una serie de compuestos, para protegerla de daños producidos por agentes bióticos y abióticos.
También podría ser una sustancia ideal para construir aislantes, tanto térmicos como acústicos, y para elaborar biocombustibles.
La ventaja de incorporar la lignina a la industria es su bajo costo y su uso posible como reemplazo de materia prima desarrollada a partir de combustibles fósiles u otro recurso petroquímico.
Referencias
- Alberts, B., & Bray, D. Introducción a la biología celular. Ed. Médica Panamericana.
- Bravo, L.H.E. Manual de Laboratorio de Morfología Vegetal. Bib. Orton IICA/CATIE.
- Curtis, H., & Schnek, A. Invitación a la Biología. Ed. Médica Panamericana.
- Raven, P.H., Evert, R.F., & Eichhorn, S.E. Biología de las plantas (Vol. 2). Reverté.
- Taiz, L., & Zeiger, E. Fisiologia vegetal. Universitat Jaume I.