¿Qué es la caliptra?
Caliptra es un término empleado principalmente en botánica para indicar varios tipos de tejidos protectores. La palabra deriva del griego antiguo καλύπτρα (kalúptra) que significa cubrir, velar o tapadera.
El término caliptra se usa para definir, en plantas briofitas, a un delgado tejido en forma de campana que protege el esporofito durante el desarrollo. En plantas con flores y frutos, es una cubierta en forma de casquillo que protege tales estructuras, y en la raíz es una capa protectora del sistema apical.
En zoología, por su parte, el término caliptra se emplea para definir una pequeña estructura membranosa bien delimitada, ubicada encima del segundo par de alas (halterios) modificadas de moscas y mosquitos, y que tiene alto interés taxonómico. En el presente artículo será considerada solo la acepción botánica del término.
Historia de la caliptra
El uso del término se remonta a la Antigüedad, hace más de 1.800 años, en los escritos del gramático romano Sexto Pompeyo Festo, quien lo empleó en su obra De Significatione Verborum.
Entre los siglos V y XV (Edad Media), por otra parte, el término se utilizaba para nombrar las cubiertas de algunos tipos de semillas. A partir del siglo XVIII, los botánicos lo usaron para designar el remanente del arquegonio de los musgos.
A finales del siglo XIX, el célebre micólogo y botánico francés Philippe Édouard Léon Van Tieghem utilizó el término para definir una membrana gruesa del parénquima que protege el área de crecimiento apical radical de las plantas vasculares, lo que hoy en día en botánica también llaman cofia.
Características de la caliptra
- Estructura protectora. La caliptra es una estructura en forma de capucha o tapa que cubre la parte superior del esporangio, que contiene las esporas. Su función principal es proteger las esporas y el material reproductivo de las condiciones ambientales adversas, como la desecación, la lluvia y la luz solar intensa.
- Origen. Se origina a partir de células del gametofito o del arquegonio (estructura reproductiva femenina) donde se encuentra el óvulo.
- Separación de la caliptra. En la mayoría de los musgos, la caliptra está unida al esporangio por un estipe o cuello, que se desprende o desgarra cuando las esporas están listas para ser liberadas.
- Mecanismo de dispersión de esporas. Cuando las condiciones son apropiadas, la caliptra se desprende, exponiendo el esporangio y permitiendo que las esporas sean liberadas al medio ambiente para su dispersión.
- Variabilidad en la forma y estructura. La forma y la estructura de la caliptra pueden variar entre diferentes grupos de plantas, y esta variabilidad se utiliza a menudo en la identificación y clasificación de musgos y hepáticas.
Formación de la caliptra
La caliptra se origina en diferentes lugares de las plantas.
Pteridofitas
En los helechos (Pteridophyta) tanto en la raíz como en el tallo se presenta una célula apical tetraédrica que produce células por división en cada una de sus cuatro caras. Estas células crecen hacia fuera formando la caliptra y otros tejidos mediante divisiones ulteriores.
Espermatofitas
En plantas gimnospermas y en angiospermas, no es muy clara su formación en forma general. Sin embargo, se sabe que en gimnospermas el meristema apical no presenta una célula meristemática apical, y en su lugar hay dos grupos de células iniciales (grupo interno y externo).
El grupo interno se encarga de formar, mediante divisiones anticlinales y periciales alternas, la masa principal del cuerpo radical, mientras que el grupo externo se encarga de producir el tejido cortical y la caliptra.
En angiospermas, por su parte, existe en el extremo apical de la raíz un centro de formación estratificado de grupos iniciales de células independientes. De dicho centro se forman diferentes tejidos adultos, como la caliptra y la epidermis, entre otros.
La estructura inicial de formación puede variar en algunos casos. En plantas monocotiledóneas, como las gramíneas, se forma en una capa meristemática llamada caliptrógeno.
Esta capa exterior (caliptrógeno), se encuentra unida con la protodermis (que produce el tejido superficial de la raíz) así como a la capa meristemática subyacente, formando un grupo inicial único del cual procede el tejido cortical.
En la mayoría de las plantas dicotiledóneas, la caliptra se forma en el caliptro-dermatógeno. Esto ocurre por divisiones anticlinales del mismo grupo inicial que forma también la protodermis.
Funciones de la caliptra
- Protección de los esporangios. Su principal función es proteger los esporangios, que contienen las esporas, de daños externos y condiciones ambientales adversas. Actúa como una cubierta que envuelve y resguarda los esporangios, protegiéndolos de la desecación, la lluvia, la radiación solar intensa y el daño mecánico.
- Regulación del entorno interno. Ayuda a crear un entorno controlado dentro del esporangio al retener la humedad y mantener una temperatura y condiciones adecuadas para el desarrollo de las esporas. Esto es especialmente importante en musgos, que necesitan condiciones específicas para la maduración de las esporas.
- Dispersión de esporas. Cuando las esporas están maduras y listas para ser liberadas, la caliptra se desprende o se rasga, permitiendo que las esporas sean liberadas al entorno. Esto facilita su dispersión, lo que es esencial para la reproducción y la colonización de nuevas áreas.
- Mecanismo de apertura. En algunos musgos, puede tener un mecanismo de apertura especializado que controla la liberación de las esporas. Por ejemplo, algunas caliptras se desprenden de manera higroscópica, es decir, en respuesta a cambios en la humedad, lo que ayuda a sincronizar la liberación de esporas con condiciones ambientales favorables.
- Protección de las estructuras reproductivas femeninas. En algunos casos, también forma parte de la estructura reproductiva femenina, el arquegonio, donde se encuentra el óvulo. Actúa como una cubierta protectora para el óvulo y, a medida que se desprende, puede contribuir a la liberación del óvulo para su fertilización.
- Formación de mucílago. Participa en la formación de mucigel o mucilago, una sustancia gelatinosa, viscosa, principalmente compuesta por polisacáridos, que cubre las células del meristema recién formadas y lubrica el paso de la raíz a través del suelo. Las células de la caliptra almacenan este mucigel en vesículas del aparato de Golgi hasta su liberación en el medio.
Geotropismo e hidrotropismo
Las raíces de las plantas responden a la gravedad de la Tierra, lo cual se denomina geotropismo (o gravitropismo). Esta respuesta es positiva, es decir, las raíces tienden a crecer hacia abajo. Tiene un gran valor adaptativo porque determina el correcto anclaje de la planta al sustrato, y la absorción de agua y nutrientes presentes en el suelo.
Si un cambio ambiental (por ejemplo, un deslizamiento de tierra), hace que una planta pierda su verticalidad subterránea, el geotropismo positivo promueve que el crecimiento general de las raíces se reoriente hacia abajo.
Los aminoblastos, o plástidos que contienen granos de almidón, actúan como sensores celulares de la gravedad.
Cuando la punta de la raíz está dirigida hacia un lado, estos plástidos se asientan en la pared lateral inferior de las células. Parece ser que los iones de calcio de los aminoblastos influyen en la distribución de las hormonas de crecimiento en la raíz.
Por su parte, la columela de la caliptra desempeña un papel importante, tanto en el geotropismo como en el hidrotropismo positivo (atracción hacia regiones del suelo con mayores concentraciones de agua).
Importancia científica de la caliptra
Desde el punto de vista filogenético y taxonómico, el estudio de la caliptra ha sido una herramienta útil, puesto que su desarrollo, así como las estructuras que protege, difieren dependiendo del grupo de plantas.
Otras investigaciones relevantes en relación con la caliptra son sobre el geotropismo, georreacción y gravitropismo de la raíz. Diversos estudios han demostrado que la caliptra posee células y orgánulos (amiloplastos o estatolitos) celulares que transmiten estímulos gravitacionales a la membrana plasmática que los contiene.
Estos estímulos se traducen en movimientos de la raíz, y dependen del tipo de raíz y de la forma en que esta crece. Por ejemplo, se ha comprobado que cuando las raíces crecen en forma vertical, los estatolitos se concentran en las paredes inferiores de las células centrales.
Pero cuando estas raíces son colocadas en posición horizontal, los estatolitos o amiloplastos se desplazan hacia abajo y se ubican en las zonas que previamente eran paredes orientadas en forma vertical. Al poco tiempo, las raíces se reorientan en forma vertical y así los amiloplastos vuelven a la anterior posición.
Referencias
- Calyptra. Recuperado de en.wikipedia.org.
- Caliptra. Botánica Morfológica. Recuperado de biologia.edu.ar.
- Caliptra. Plantas y Hongos. Recuperado de plantasyhongos.es.
- Etimología de Caliptra. Recuperado de etimologias.dechile.net.
- The root system and its derivatives. Recuperado de britannica.com.