¿Qué es la microsporogénesis?
La microsporogénesis, en botánica, es una de las etapas de formación de los granos de polen. Concretamente, comprende la formación de una microspora. Ocurre en las anteras de la flor, partiendo de unas células denominadas microsporocitos.
En esencia, el proceso comprende la división meiótica de los microsporocitos, dando lugar a la formación de células llamadas microsporas. Como el microsporocito experimenta meiosis, por cada célula inicial se obtienen cuatro hijas con reducción en la carga genética.
El destino de la microspora es transformarse en una célula con dos núcleos. Durante su desarrollo, la microspora aumenta progresivamente su volumen, evento asociado con la formación de una vacuola. Paralelamente, ocurre el desplazamiento del núcleo de la célula.
Este proceso da lugar al grano de polen, el cual sufre sucesivas transformaciones posteriores a la fecundación. El proceso por el cual una microspora se convierte en polen se denomina microgametogénesis.
Una vez que el polen desciende por el estigma, ocurre nuevamente la duplicación de uno de los núcleos, conocidos como núcleos espermáticos. De esta manera, el gametofito de sexo masculino está constituido por una célula con tres estructuras nucleares.
Microsporogénesis
El polen
Un grano de polen es una estructura de tamaño más o menos microscópico que corresponde al gametofito masculino de las plantas con semillas o espermatófitos.
La porción de la antera que contiene los granos se denomina saco polínico, localizados en la zona masculina de la flor: los estambres.
La microsporogénesis: primera etapa de desarrollo del polen
La vida de este gametofito masculino ocurre en tres fases bien definidas: una etapa inicial de desarrollo dentro del tejido esporofítico masculino, denominada microsporogénesis, seguida de una etapa independiente de viaje hasta un estigma compatible, y finalmente una fase de crecimiento rápido en el tejido esporofítico femenino.
La primera etapa es la microsporogénesis y ocurre en el interior de las anteras. Esta comprende una serie de divisiones meióticas de las células denominadas microsporocitos o “polen madre”, las cuales se encuentran encapsuladas en una pared gruesa de calosa.
Formación de la tétrada
El resultado de esta división es una tétrada de células, donde cada una se desarrollará en un gametofito masculino. Cada una de estas células se encuentra encapsulada en una segunda pared de calosa.
Recordemos que la meiosis es un proceso de división celular con propiedades reductoras. La carga genética de la célula madre no es la misma que encontramos en las hijas.
En el caso de los microsporocitos, son diploides, por lo que las células hijas resultantes de la división inicial son haploides. El número de cromosomas resultantes depende de la especie.
Citocinesis
La división meiótica nuclear es seguida por la citocinesis. Este paso es determinante para la formación final de la tétrada, ya que hay múltiples patrones o tipos de disposiciones para ella.
La citocinesis sucesiva ocurre cuando cada división celular es acompañada de una división del citoplasma, fenómeno típico de las monocotiledóneas. Cuando esto ocurre, las microsporas se disponen en un único plano, ya sea en forma de tétrada, de rombo o formando una letra T.
La división alternativa se conoce como citocinesis simultánea, donde las paredes se forman al término de la meiosis. Ocurre en el grupo de las dicotiledóneas. Este patrón da lugar a la dispersión de las microsporas en múltiples planos.
Formación de la pared del polen
Las paredes del polen empiezan a formarse cuando las microsporas aún se encuentran en el arreglo de tétrada y encapsuladas por las paredes de calosa.
El primer paso comprende la deposición de una sustancia llamada primexina sobre la superficie de la microspora. Seguidamente, viene la deposición de los precursores de la esporopolenina. El proceso finaliza por la deposición de esporopolenina, una molécula de naturaleza impermeable, resistente al ataque por químicos.
Las aperturas se desarrollan en las regiones donde se ha impedido el depósito de primexina, por acción del retículo endoplasmático.
Papel del tapete en el desarrollo y transporte del polen
Durante la formación del polen, el tapete juega un papel crucial. Este comprende una capa de células localizadas en la antera que rodea a las células madre de la microspora. Existen dos tipos celulares en el tapete: las secretoras y las ameboides.
Estas células son muy especializadas y tienen un tiempo de vida bastante corto. Con el paso del tiempo, las células pierden su organización y finalmente son reabsorbidas.
Su principal papel en el desarrollo del polen involucra proveer nutrición a la microspora. Además, tienen la capacidad de sintetizar una serie de enzimas y de producir el “cemento” de polen, o pollenkit.
El pollenkit es un material de naturaleza heterogénea (lípidos, flavonoides, carotenoides, proteínas, polisacáridos, etc.) y de consistencia pegajosa que ayuda a mantener juntos los granos de polen durante el transporte y los protege de la desecación, luz ultravioleta y otros factores que puedan afectar su calidad.
Microgametogénesis
Para concluir, explicaremos brevemente en qué consiste la microgametogénesis, con el fin de exponer de manera concluyente cómo ocurre la génesis de un grano de polen. Este proceso varía en angiospermas y gimnospermas, a saber:
Angiospermas
En las angiospermas, la microgametogénesis comprende la primera y la segunda divisiones mitóticas del polen, que llevan a la formación de los gametos masculinos.
Este proceso inicia con la formación de una vacuola ubicada en el centro de la célula, evento que obliga al núcleo a desplazarse. Este movimiento nuclear marca la transición desde una microspora hasta un grano de polen joven.
La primera división mitótica es seguida de una segunda división asimétrica, donde se forman una porción generativa y una vegetativa. Esta última comprende un mayor volumen y contiene un núcleo grande y difuso. En el caso de la porción generativa, contiene un núcleo más pequeño y condensado.
Posteriormente, ocurre una división simétrica donde la célula generativa da lugar a dos células espermáticas.
Gimnospermas
En contraste, la microgametogénesis en las gimnospermas se desarrolla a través de múltiples divisiones mitóticas. La mayoría de los granos de polen en este linaje vegetal se encuentran formados por más de una célula.
Referencias
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- López, B. P., Calvarro, L. M., & Garay, A. G. Embriogénesis del polen (embriogénesis gamética). REDUCA (Biología).
- Smith, H. & Grierson, D. (Ed.). The Molecular Biology of Plant Development. University of California Press.