Líquenes

¿Qué son los líquenes?

Los líquenes son asociaciones simbióticas entre un hongo (micobionte) y un alga verde o una cianobacteria (fotobionte). Los hongos que forman líquenes no pueden sobrevivir solos en la naturaleza, y tampoco pueden generar la gran diversidad de formas de crecimiento de los líquenes ni sustancias secundarias sin su fotobionte.

La mayoría de los micobiontes pertenecen a un grupo de Ascomycota denominado Lecanoromycetes. La mayoría de los fotobiontes pertenecen a los géneros Trebouxia y Trentepohlia (algas verdes) y Calothrix, Gloecapsa y Nostoc (cianobacterias).

A simple vista, los líquenes parecen plantas, pero mediante el microscopio se observa la asociación de millones de células de fotobiontes entrelazadas en una matriz formada por los filamentos del hongo. El hongo forma un talo, que alberga al fotobionte.

Aproximadamente, el 8% de los ecosistemas terrestres están dominados por líquenes. En estos ecosistemas, las plantas vasculares están en su límite fisiológico. Los líquenes tienen ventaja por su capacidad de sobrevivir al frío extremo, calor y estrés hídrico, por lo cual pueden permanecer en estado letárgico.

Los líquenes se caracterizan por su distribución, propagación y reproducción, morfología, metabolismo, interacciones simbióticas y ecología.

Características de los líquenes

– Distribución. Están en casi en todo el mundo, principalmente en ambientes extremos como el desierto y la parte alta de las montañas. Existe una estrecha relación entre la forma del talo (denominado cuerpo del liquen) y su distribución. El talo tiene tres formas de crecimiento diferentes: crustoso, folioso y fructicoso. El talo crustoso se asemeja a una corteza estrechamente unida a la superficie. No puede ser removida sin causar la destrucción del liquen. Los líquenes con esta forma resisten la sequía y están bien adaptados a climas secos, como el desierto. Un ejemplo es Arthopyrenia halodytes, que vive en el mar Mediterráneo en sustratos calcáreos. El talo folioso (o frondoso) se asemeja a un pequeño arbusto. Los líquenes con esta forma crecen mejor en áreas de lluvia frecuente. Un ejemplo es el género Physma, que vive en la selva tropical lluviosa de Australia, sobre la corteza de árboles. El talo fruticoso (o fruticuloso) es filamentoso, con forma de hoja. Los líquenes con esta forma utilizan el vapor de agua atmosférico. Viven principalmente en ambientes húmedos, como áreas nubladas en la costa de océanos y regiones montañosas en los trópicos. Un ejemplo es Ramalina pollinaria, que vive sobre un abeto (Abies alba) en Suiza.

– Propagación y reproducción. La reproducción más común de los líquenes es la sexual del micobionte. En este tipo de reproducción, el micobionte libera numerosas esporas que luego de su germinación deben encontrar un fotobionte compatible. Debido a que las esporas son diversas genéticamente, la unión de un hongo y un alga verde para formar un liquen genera gran variabilidad genética en los líquenes. Cabe señalar que el fotobionte se reproduce únicamente de forma clonal, a excepción de los fotobiontes que pertenecen a Trentepohliales. Si el micobionte se reproduce asexualmente, el fotobionte es transmitido a la generación siguiente con su micobionte a través de propágulos vegetativos especializados, como soredios e isidios. Estos son crecimientos hacia afuera a través de grietas y poros en la superficie de la corteza del talo. Los soredios son pequeños grupos de células de algas y micelios de hongo. Este modo de propagación es típico de líquenes foliosos y fruticosos. Por ejemplo, el talo de Lepraria consiste enteramente de soredios. Los isidios son extensiones pequeñas del talo que también sirven para la propagación asexual si son cortados del talo. Por ejemplo, el talo de Parmotrema crinitum está cubierto de isidios.

– Morfología. Responde a las restricciones impuestas por el medioambiente sobre la simbiosis. El micobionte es externo y el fotobionte interno. La apariencia del talo es determinada por el micobionte. Todos los líquenes tienen una morfología interna similar. El cuerpo del liquen está formado de filamentos del micobionte. La densidad de estos filamentos define las capas del liquen. En la superficie, en contacto con el medioambiente, los filamentos están muy compactados formando la corteza, que reduce la intensidad de luz, evitando daños al fotobionte. Bajo la corteza se encuentra una capa formada por algas. Allí, la densidad de los filamentos es baja. Debajo de la capa de algas se encuentra la médula, capa laxa compuesta por filamentos. En los líquenes crustosos, la médula hace contacto con el sustrato. En los líquenes foliosos, debajo de la médula, hay una segunda corteza, denominada corteza interna, que está unida al sustrato mediante hifas del hongo que se asemejan a raíces, por lo cual se denominan rizinas. En los líquenes fruticosos, la corteza rodea una capa de algas. Esta a su vez rodea la médula.

– Metabolismo. Alrededor del 10% de la biomasa total del liquen está conformada por el fotobionte, el cual sintetiza carbohidratos mediante fotosíntesis. Entre un 40% y 50% de la masa seca de los líquenes es carbono fijado mediante fotosíntesis. Los carbohidratos sintetizados en el fotobionte son transportados al micobionte, donde son usados para la biosíntesis de metabolitos secundarios. Si el fotobionte es una cianobacteria, el carbohidrato sintetizado es glucosa. Si es un alga verde, los carbohidratos son ribitol, eritrol o sorbitol. Las principales clases de metabolitos secundarios provienen vía del acetil-polimalonilo, ácido mevalónico i ácido shikímico. Los productos de la primera vía son ácidos alifáticos, ésteres y derivados relacionados, así como compuestos aromáticos derivados de policétidos. Los productos de la segunda vía son triterpenos y esteroides. Los de la tercera son terfenilquinonas y derivados de ácido pulvínico. El fotobionte también le proporciona al micobionte vitaminas. Por su lado, el micobionte le proporciona agua obtenida del aire y expone al fotobionte a la luz para que pueda realizar la fotosíntesis. Los pigmentos o cristales presentes en la corteza actúan como filtros, absorbiendo ciertas longitudes de onda necesarias para hacer fotosíntesis.

– Interacciones simbióticas. Los términos selectividad y especificidad pueden emplearse para las asociaciones simbióticas. Selectividad es cuando un organismo interactúa preferencialmente con otro. Especificidad se refiere a la interacción célula-célula en la cual hay exclusividad absoluta. Se ha propuesto que los líquenes podrían considerarse una simbiosis altamente selectiva. Algunas observaciones que apoyan esta idea son que de miles de géneros de algas, muy pocos son fotobiontes, y que en ciertas algas libres que colonizan los mismos hábitats los líquenes no se incorporan a estos pese a estar en contacto directo. 

– Ecología. En comparación con las plantas vasculares, los líquenes son pobres competidores por su tamaño pequeño y crecimiento extremadamente lento. Pese a ello, la composición de especies de líquenes pueden influenciar la textura y química del suelo, incrementando la cobertura y la biodiversidad. La presencia y abundancia de los líquenes es determinada por factores como la química y estabilidad del sustrato, la disponibilidad de luz y la humedad del medioambiente. Así, las comunidades de líquenes pueden cambiar como resultado de la temperatura o disponibilidad de agua.

– Bioindicadores. Los líquenes sirven como bioindicadores de cambio climático, el cual puede ser periódicamente monitoreado analizando la cobertura y riqueza de especies de los líquenes presentes en el área de estudio. Usar líquenes como bioindicadores de cambio de clima tiene las siguientes ventajas: no se requieren mediciones diarias, los líquenes tienen vida larga y están ampliamente distribuidos, el monitoreo de líquenes se puede hacer en estaciones ubicadas en regiones con condiciones medioambientales extremas. Los fotobiontes de algunos líquenes también sirven como bioindicadores de contaminación medioambiental. Por ejemplo, el fotobionte Coccomyxa es muy sensible a los metales pesados.

Tipos de líquenes

Los líquenes pueden clasificarse según el ambiente en el que crecen, sus requerimientos de pH, o tipo de nutrientes que toman del sustrato. Por ejemplo, con base en el ambiente, los líquenes se dividen en saxícolas, cortícolas, marinos, de agua dulce y folícolas.

• Los líquenes saxícolas crecen sobre rocas. Ejemplo: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.
• Los cortícolas crecen sobre la corteza de los árboles. Ejemplos: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.
• Los marinos crecen sobre rocas donde baten las olas. Ejemplos: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.
• Los de agua dulce crecen sobre rocas sobre las cuales hay agua en movimiento. Ejemplos: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.
• Los folícolas crecen sobre hojas de bosques lluviosos. Las especies de este tipo sirven como bioindicadores microclimáticos.

Taxonomía de los líquenes

Debido a que son organismos poliespecíficos y considerados como la suma del fotobionte y micobionte, los líquenes carecen de estatus formal en la taxonomía de los organismos vivientes. Sus antiguas clasificaciones taxonómicas como entidades únicas se desarrollaron antes de que se reconociese su naturaleza simbiótica.

La taxonomía actual de los líquenes se basa exclusivamente en los caracteres y relaciones filogenéticas del micobionte. Por ello, todos los líquenes se clasifican como hongos.

Actualmente, los órdenes, familias y géneros de hongos formadores de líquenes son delimitados mediante los caracteres de los cuerpos fructíferos. Los líquenes con talos, aunque sean morfológicamente diferentes, quedan unidos dentro de la misma familia o género. También se consideran otras estructuras, como los isidios y soredios.

El 98% de especies de hongos que forman líquenes pertenecen al filo Ascomycota. La mayoría de las especies restantes pertenecen al filo Basidiomycota. En relación con los fotobiontes, el 87% de las especies son algas verdes, un 10% cianobacterias y un 3% son una combinación de algas verdes y cianobacterias.

Los estudios moleculares han permitido modificar el concepto de especie basado en la morfología. Asimismo, los estudios de metabolitos secundarios han permitido separar especies morfológicamente similares.

Especies representativas de líquenes

Cladonia rangiferina

Debido a que los líquenes son productores primarios, sirven como alimento a los animales herbívoros. En América del Norte y Euroasia, los mamíferos herbívoros grandes, como renos y caribúes, se alimentan del liquen Cladonia rangiferina. En invierno, estos herbívoros pueden llegar a comer entre 3 y 5 kg diarios de este liquen.

C. rangiferina, conocido como liquen de los renos, pertenece a la clase Lecanoromycetes y a la familia Cladoniaceae. C. rangifera puede alcanzar un tamaño similar a plantas vasculares típicas. Es gris con un talo de tipo fruticoso.

Las especies pertenecientes al género Cladonia son tolerantes a altas concentraciones de metales, por lo cual pueden almacenar altas concentraciones de derivados radiactivos del estroncio y el cesio. El consumo de este liquen por los animales representa un problema, porque puede alcanzar niveles nocivos en los humanos que comen estos animales.

Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea

Evernia prunastri, conocido como musgo del roble, y Pseudevernia furfuracea, conocido como musgo del árbol, son especies de líquenes importantes en la industria del perfume. Pertenecen a la clase Lecanoromycetes y a la familia Parmeliaceae.

Ambas especies son recolectadas en el sur de Francia, Marruecos y la antigua Yugoslavia, llegándose a procesar unas 9.000 toneladas anuales. Además de ser útil para la industria de los perfumes, P. furfuracea es sensible a la contaminación, por lo cual es usado para monitorear la contaminación industrial.

Aplicaciones de los líquenes

• Bloqueadores. Los líquenes son ricos en pigmentos que sirven para bloquear la luz ultravioleta B (UVB). La cianobacteria del liquen Collema es rica en este tipo de pigmentos, purificados y patentados como un producto que da 80% de protección contra la UVB. El cianoliquen Collema cristatum, por ejemplo, tiene un pigmento denominado collemin A (ʎ_max= 311 nm), una micosporina que otorga protección UVB (280-315 nm).
• Colorantes. Roccellla montagnei es un liquen fruticoso que crece sobre las rocas, a partir del cual se obtiene un colorante rojo o púrpura en la región del Mediterráneo. Otros líquenes, como Heterodermia obscurata y Nephroma laevigatum, contienen antraquinonas usadas como colorantes.
• Antibacterianos y anticáncer. Los líquenes tienen sustancias que podrían aprovecharse por la industria farmacéutica. Muchas especies de líquenes tienen compuestos activos que matan bacterias, como Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis y Escherichia coli. Además, los líquenes tienen un alto potencial como fuente de drogas contra el cáncer.

Referencias

1. Galun, M.. Bubrick, P. Physiological interactions between the partners of the lichen symbiosis. H. F. Linskens et al. (eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology.
3. Nash, T.H. Lichen biology. Cambridge.
4. Oksanen, I. Ecological and biotechnological aspects of lichens. Applied Microbiology Biotechnology.
5. Shrestha, G., St. Clair, L. L. Lichens: a promising source of antibiotic and anticancer drugs Phytochemistry Review.