¿Qué es la sustancia negra?
La sustancia negra es una porción heterogénea del mesencéfalo, y un elemento importante del sistema de ganglios basales. Constituye una porción dorsal del cerebro caracterizada por poseer neuronas que contienen neuromelanina, un pigmento oscuro específico del cerebro.
El nombre sustancia negra alude a la propia apariencia que adoptan las neuronas de regiones específicas del mesencéfalo, que tienen un color oscuro, muy semejante al negro.
En cuanto a sus funciones, está formada por neuronas dopaminérgicas y GABAérgicas, y juega un papel importante en el control de actividades motrices.
Anatomía de la sustancia negra
La sustancia negra constituye una región del encéfalo ubicada dorsalmente en los pedúnculos cerebrales y se extiende rostrocaudalmente a lo largo del mesencéfalo.
Los primeros estudios sobre esta particular sustancia fueron realizados por Mingazzini en 1888 y por Sano en 1919. Desde entonces, se ha concluido que la sustancia negra se divide en dos porciones macroscópicas.
La primera, conocida como porción dorsal, es muy rica en neuronas con neuromelanina. El color de este pigmento hace que las células de esa región se observen más oscuras de lo normal.
La otra porción se localiza en la región más ventral, donde se encuentra la estructura de sustancia negra más voluminosa. Presenta una forma ovoide aplanada y es más pobre en células.
Finalmente, algunos autores defienden la existencia de una porción lateral de sustancia negra. No obstante, en la actualidad esta porción se considera parte de la porción ventral de la sustancia.
Por otro lado, las dos porciones de sustancia negra también se pueden diferenciar fácilmente mediante los neurotransmisores que incluyen. Mientras que las neuronas de la porción dorsal contienen elevadas concentraciones de dopamina, las neuronas de la porción ventral son más ricas en GABA.
Funciones de la sustancia negra
Las funciones de la sustancia negra son hoy en día ciertamente controvertidas. Todavía no se ha examinado en profundidad qué actividades realizan estas regiones del cerebro ni qué funciones específicas desempeñan.
No obstante, los datos obtenidos sobre su actividad apuntan a que la sustancia negra podría estar involucrada en cuatro procesos principales: el aprendizaje, la planificación motora, el movimiento de los ojos y la búsqueda de recompensa.
- Regulación del movimiento voluntario. La sustancia negra participa en el control y coordinación de los movimientos, liberando dopamina hacia el cuerpo estriado (vía nigroestriada). Esta dopamina ayuda a iniciar los movimientos y hacerlos fluidos y precisos.
- Producción y liberación de dopamina. Las neuronas de la pars compacta producen dopamina, un neurotransmisor esencial. La dopamina regula la actividad de los ganglios basales, que controlan la actividad motora.
- Modulación de los circuitos de los ganglios basales. La sustancia negra ayuda a equilibrar las vías directa e indirecta de los ganglios basales. Esto permite facilitar los movimientos adecuados e inhibir los innecesarios.
- Control de movimientos oculares. La pars reticulata participa en el control de los movimientos de los ojos, especialmente las sacadas oculares (movimientos rápidos de la mirada).
- Participación en el sistema de recompensa y aprendizaje. La dopamina también está relacionada con la motivación, el refuerzo y el aprendizaje basado en recompensas.
- Papel en enfermedades neurológicas. Cuando las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra se degeneran, aparece la enfermedad de párkinson, que produce temblores, rigidez muscular y lentitud de movimientos.
Neuronas de la sustancia negra
En el sistema nervioso se han descrito tres tipos principales de neuronas, diferenciadas principalmente por su tamaño y localización.
El primer tipo de neuronas son células grandes, se encuentran en la región ventral de la sustancia negra y hacen referencia a la región conocida como sustancia negra reticular.
El segundo, son células algo más pequeñas que se catalogan como “neuronas medianas”. Se encuentran en la región dorsal de la sustancia negra y hacen referencia a la sustancia negra compacta.
Finalmente, el tercer tipo de neuronas son células pequeñas que están en las dos porciones de sustancia negra, la dorsal y la ventral. Es decir, tanto la sustancia negra reticulada como la sustancia negra compacta contienen neuronas pequeñas.
- Neuronas de dopamina. Las neuronas de dopamina son abundantes en la sustancia negra compacta (región dorsal), sin embargo, se las puede localizar por distintas regiones del mesencéfalo, incluida la región ventral (sustancia negra reticulada). Las neuronas de dopamina se distinguen mediante técnicas de histofuorescencia e inmunhistoquímica, así como a través de la tinción de Nissl, ya que este tipo de neuronas poseen elevadas masas de sustancia de Nissl. Las neuronas dopaminérgicas tienen un cuerpo neuronal mediano, que se localiza en la sustancia negra compacta. Presenta varios procesos dendríticos principales, normalmente entre 3 y 6 procesos que se pueden bifurcar hasta 4 veces. Una o dos dendritas de estas neuronas se introducen en la sustancia negra reticular. El axón de las células dopaminérgicas se origina mediante una de las dendritas principales y no es mielinizado. El axón no emite colaterales dentro de la sustancia negra, y cursa por el hipotálamo lateral, hasta alcanzar las regiones estriadas. Las otras dendritas de la neurona se ramifican dentro de la sustancia negra compacta. Además, las neuronas de dopamina poseen una pequeña porción de neuronas “no dopaminérgicas” pequeñas y estrelladas, cuyas dendritas no sobrepasan los límites nucleares.
Tipos de sustancia negra
La sustancia negra se diferencia de la sustancia blanca y la sustancia gris por su apariencia, localización, estructura y función. No obstante, dentro de la sustancia negra también se pueden distinguir dos regiones específicas.
Esta diferenciación responde principalmente a los tipos de neuronas que incluye la sustancia negra. En unas regiones predomina un tipo de células determinadas y en otras se connotan neuronas diferentes.
Asimismo, las dos regiones de la sustancia negra se asocian a funciones diferentes, así como a patologías de distinta índole.
Las dos partes de la sustancia negra son la parte compacta y la parte reticulada.
- Sustancia negra compacta. Presenta neuronas negras, teñidas con el pigmento de neuromelanina. Este pigmento incrementa con la edad, por lo que las neuronas de esta región se van oscureciendo con el paso de los años. Esta porción de la sustancia negra se puede dividir entre el piso ventral y el piso dorsal. Las neuronas de la parte compacta reciben señales inhibitorias desde los axones colaterales de las neuronas de la parte reticulada de la sustancia negra. Las células dopaminérgicas de esta región inervan también otras estructuras del sistema de los ganglios basales, como el pallidum medial, la parte reticulada de la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Su actividad se asocia principalmente con los procesos de aprendizaje. No obstante, el funcionamiento de esta región resulta complejo y está poco estudiado en la actualidad. Algunos estudios señalan que la degeneración de las neuronas pigmentadas de la sustancia negra compacta constituye el principal signo del párkinson, por lo que se apunta que esta región estaría involucrada en el desarrollo de la patología. Por lo que respecta a los estudios electrofisiológicos, varios autores afirman que las neuronas de esta región se caracterizan por presentar potenciales de acción con forma de onda trifásica, con la primera fase positiva, y con una duración media superior a 2,5 milisegundos.
- Sustancia negra reticulada. La sustancia negra reticulada se diferencia de la sustancia negra compacta por la densidad de neuronas, que es mucho menor. De hecho, es una región un poco difusa y las dendritas de las neuronas están preferentemente perpendiculares a las aferencias estriadas. Está constituida por una población heterogénea de neuronas GABAérgicas, mayoritariamente neuronas de proyección de tamaño grande y mediano, además de pequeñas interneuronas de forma estrellada. La baja densidad neuronal de la sustancia negra reticular resulta anatómicamente muy parecida a la del globo pálido y el núcleo entopeduncular. De hecho, por su citología, conexiones, neuroquímica y fisiología, la sustancia negra reticular puede ser considerada como una prolongación de estas estructuras cerebrales. Las neuronas medianas tienen un cuerpo neuronal de forma variable. Puede ser triangular, fusiforme, ovoideo o poligonal, soliendo contener entre 3 y 5 dendritas primaras que se originan en el cuerpo neuronal. Las dendritas mayores de la sustancia negra reticular se forman en los polos de las neuronas fusiformes, dividiéndose dicotómicamente a corta distancia del cuerpo. Las dendritas terciarias suelen aparecer a gran distancia, cerca de las dendritas terminales. Los axones de las neuronas están milienizados y se originan en el cuerpo o las dendritas primarias de la célula. La mayoría de ellos terminan en la sustancia negra reticular o en la sustancia negra compacta. Por lo que se refiere a sus funciones, parece estar asociada a procesos de orientación y oculomoción. Asimismo, se ha relacionado esta estructura cerebral con el párkinson y la epilepsia.
Referencias
- Beckestead, R.M., Domesick, V.B., Nauta, W.J.H. Efferent connections of the substantia nigra and ventral tegmental area in the rat. Brain Res.
- Castellano, M.A., Rodríguez, M. Nigrostriatal dopaminergic cell activity is under control by substantia nigra of the contralateral brain side: electrophysiological evidence. Brain res. Bull.
- De LONG, M.R., CRUTCHER, M.D., GEORGOPOULOS, A.P. Relations between movement and single cell discharge in the substancia nigra of the substantia nigra of the behaving monkey. J. Neurosc.
- Hikosaka, O., Wurtz, R.H. “Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. III. Memory-contingent visual and saccade responses”. Journal of Neurophysiology.