Ganglios basales

¿Qué son los ganglios basales?

Los ganglios basales, o núcleos basales, son núcleos cerebrales de sustancia gris que se encuentran dentro del telencéfalo. Se ubican en la base del cerebro, donde permiten conectar regiones inferiores con superiores.

Están formados por diversos núcleos: núcleo caudado, putamen, globo pálido, núcleo lenticular, núcleo accumbens, cuerpo estriado, cuerpo neoestriado, amígdala cerebral y sustancia negra.

Estas estructuras neuronales forman un circuito de núcleos interconectados entre sí. Las principales funciones que realizan se relacionan con la iniciación y la integración del movimiento.

Los ganglios basales reciben información tanto de la corteza cerebral (por arriba) como del tronco del encéfalo (por abajo). Asimismo, procesan y proyectan información hacía ambas estructuras cerebrales.

Los distintos núcleos de los ganglios basales se catalogan y categorizan en función de su anatomía, sus mecanismos de actuación y las funciones que realizan.

Características de los ganglios basales

– Conjunto de núcleos profundos. Están situados en el interior de los hemisferios cerebrales y forman parte del sistema extrapiramidal.

– Integración de varias estructuras. Incluyen el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, el núcleo subtalámico y la sustancia negra. El caudado y el putamen conforman el cuerpo estriado.

– Control del movimiento voluntario. Regulan el inicio, la intensidad y la coordinación de los movimientos, evitando movimientos innecesarios o involuntarios.

– No generan movimientos por sí solos. Modulan la actividad de la corteza motora mediante circuitos neuronales, facilitando o inhibiendo respuestas motoras.

– Participación en el aprendizaje motor. Intervienen en la adquisición y automatización de habilidades motoras, como escribir, caminar o montar en bicicleta.

– Intervención en funciones cognitivas. Contribuyen a procesos como la atención, la planificación, la toma de decisiones y la memoria procedimental.

– Relación con las emociones y la motivación. Mantienen conexiones con el sistema límbico, por lo que también participan en la regulación emocional y en los mecanismos de recompensa.

– Uso de neurotransmisores específicos. La dopamina desempeña un papel esencial en su funcionamiento, junto con el GABA, el glutamato y la acetilcolina.

– Funcionamiento mediante circuitos. Operan a través de vías directa, indirecta e hiperdirecta, que equilibran la facilitación y la inhibición del movimiento.

– Conexión con el tálamo y la corteza cerebral. Forman circuitos de retroalimentación que permiten ajustar continuamente la actividad motora y cognitiva.

– Papel en la selección de acciones. Ayudan a elegir la respuesta motora o conductual más adecuada entre varias alternativas posibles, suprimiendo las respuestas competidoras.

Funciones de los ganglios basales

Los ganglios basales están formados por diversos núcleos que constituyen un serie de células o conjuntos de neuronas bien delimitados. Cada núcleo basal se relaciona con una función distinta.

Contienen tanto neuronas sensitivas como neuronas motoras y neuronas internunciales. Cada uno realiza una serie de funciones determinadas y posee una anatomía y estructura específicas.

Los núcleos basales referentes a los ganglios basales son: núcleo caudado, núcleo putamen, globo pálido, núcleo lenticular, núcleo accumbens, cuerpo estriado, cuerpo neostriado, cuerpo amigdaliano y sustancia negra.

• Núcleo caudado. Región que se localiza en la profundidad de los hemisferios cerebrales. Este núcleo participa principalmente en la modulación del movimiento de una forma indirecta. Es decir, conectando los núcleos talámicos con la corteza motora. Presenta una forma de C con tres porciones. La primera constituye la cabeza del núcleo y está en contacto con los ventrículos laterales. Las otras dos porciones son el cuerpo y la cola del núcleo caudado. Presenta una estrecha relación funcional con otro núcleo basal, el putamen. Asimismo, está ampliamente inervada por neuronas de dopamina, las cuales tienen su origen en el área tagmental ventral. Cuando se describió la existencia del núcleo caudado, se postuló que esta región de los ganglios basales participaba únicamente en el control del movimiento voluntario. No obstante, recientemente se ha demostrado que el núcleo caudado también está involucrado en procesos de aprendizaje y memoria.
• Núcleo putamen. Estructura situada en el centro del cerebro. Concretamente, justo al lado del núcleo caudado. Resulta uno de los tres núcleos principales de los núcleos basales del cerebro, los cuales se encargan mayormente del control motor del cuerpo. Es la porción más externa de los núcleos basales y parece jugar también un papel importante en el condicionamiento operante. Las últimas investigaciones sobre esta estructura cerebral la relacionan con el desarrollo de sentimientos. Específicamente, el putamen podría intervenir en la aparición de sentimientos de amor y odio.
• Globo pálido. Junto al núcleo caudado y el putamen, es la tercera estructura principal de los núcleos basales. Se encarga de transmitir la información proyectada por los núcleos putamen y caudado hacía el tálamo. Anatómicamente, presenta una pared estrecha de la cuña, la cual se dirige en sentido medial del núcleo lenticular. Asimismo, se divide en dos porciones (porción interna y externa) a través de una lámina medular medial.
• Núcleo lenticular. También conocido como núcleo extraventicular del cuerpo estriado, es una estructura que se encuentra debajo del núcleo caudado, en pleno centro oval. Esta estructura no conforma un núcleo en sí, sino que hace referencia a la región anatómica constituida por la unión entre globo pálido y núcleo putamen. Resulta un núcleo grande, ya que presenta unos cinco centímetros de longitud. Y sus funciones incluyen las actividades desempañadas por el globo pálido y el núcleo putamen.
• Núcleo accumbens. Grupo de neuronas del encéfalo ubicadas entre el núcleo caudado y la porción anterior del núcleo putamen. Así pues, es una estructura cerebral configurada por regiones específicas de los dos núcleos basales. Forma parte de la región ventral del cuerpo estriado y desempeña actividades relacionadas con los procesos emocionales y la elaboración de sentimientos. Concretamente, se le atribuye una función importante de placer, incluyendo actividades como la risa o la experimentación de recompensa. También parece estar involucrado en el desarrollo del miedo, agresión, adicción o efecto placebo.
• Cuerpo estriado. Parte subcortical del prosencéfalo. Configura la principal vía de información hacia los ganglios basales, ya que está conectado con regiones importantes del cerebro. El estriado dorsal se divide por una sección de sustancia blanca conocida como cápsula interna, formando dos sectores: el núcleo caudado y el núcleo lenticular, el cual a su vez está conformado por el globo pálido y el núcleo putamen. Así pues, el cuerpo estriado se interpreta como una estructura referente a los ganglios basales que engloba una gran variedad de núcleos y regiones. Presenta neuronas espinosas medianas, neuronas de Deiter, interneuronas colinérgicas, interneuronas que expresan parvalbúmina y catelcolaminas, e interneuronas que expresan somatostatina y dopamina.
• Cuerpo neostriado. Nombre que recibe la estructura cerebral que incluye el núcleo caudado y el núcleo putamen. Sus características se basan en los propios atributos de los dos núcleos basales, y las funciones atribuidas al cuerpo neostriado se definen a través de las actividades llevadas a cabo por el núcleo caudado y el núcleo putamen.
• Cuerpo amigdaliano. También conocido como complejo amigdaliano o amígdala cerebral, es un conjunto de núcleos de neuronas que se localizan en la profundidad de los lóbulos temporales. Esta estructura forma parte del sistema límbico y realiza acciones vitales para el procesamiento y el almacenamiento de las reacciones emocionales. Asimismo, es una región básica del sistema de recompensa del cerebro y se relaciona con la adicción y el alcoholismo. Dentro del complejo amigdaliano se pueden detectar un gran número de divisiones anatómicas. El grupo basolateral, el núcleo centromedial y el núcleo cortical son las más importantes. Esta estructura permite conectar el hipotálamo, que proyecta información referente al sistema nervioso autónomo, con los núcleos reticulares, los núcleos del nervio trigémino facial, el área tagmental ventral, el locus coerelus y el núcleo tagmental laterodorsal. Las investigaciones más recientes ponen de manifiesto que el cuerpo amigdaliano es una estructura básica para la elaboración del aprendizaje emocional. Se encarga de modular la memoria y permite el desarrollo de la cognición social.
• Sustancia negra. En los ganglios basales también se connotan amplias regiones de sustancia negra. La sustancia negra es una porción heterogénea del mesencéfalo y un elemento importante del sistema de los ganglios basales. Presenta una parte compacta que contiene neuronas de color negro debido al pigmento neuromelanina, que incrementa con la edad, así como una parte reticulada de densidad mucho menor. La función de esta sustancia es compleja y parece estar muy relacionada con el aprendizaje, la orientación, el movimiento y la oculomoción.

Vías de asociación de los ganglios basales

Los distintos núcleos que forman parte de los ganglios basales presentan múltiples conexiones tanto entre ellas como con otras estructuras cerebrañes. No obstante, la investigación sobre los ganglios basales ha permitido establecer dos tipo de vías de asociación principales.

Concretamente, esta región del cerebro presentaría una vía de asociación directa y otra indirecta. Cada una presenta un funcionamiento distinto y realiza actividades diferentes.

• Vía directa. Se activa a través de receptores de dopamina tipo 1. Las neuronas espinosas medianas del estriado generan una inhibición gabaérgica, la cual inhibe el tálamo. De este modo, la vía directa de los ganglios basales resulta excitadora y estimula la corteza frontal del cerebro. Cuando el estriado recibe proyecciones dopaminérgicas, activa la vía directa para estimular la corteza motora y producir el movimiento.
• Vía indirecta. Presenta un funcionamiento totalmente contrario al de la vía directa. Suele encontrarse inhibida por las proyecciones dopaminérgicas a través de receptores de dopamina D2. Así pues, al encenderse inhibe la corteza frontal a través de proyecciones gabaérgicas.

Enfermedades relacionadas con los ganglios basales

Los ganglios basales realizan funciones importantes en el cerebro. De este modo, la alteración tanto de la anatomía como del funcionamiento de estas estructuras suele asociarse con ciertas patologías.

De hecho, en la actualidad se han detectado varias enfermedades etiológicamente relacionadas con el estado de los ganglios basales. La mayoría de ellas graves y degenerativas.

Las principales enfermedades relacionadas con los ganglios basales son la enfermedad de párkinson, la enfermedad de Huntington, la parálisis cerebral y el síndrome PAP.

• Párkinson. El párkinson es una patología degenerativa que se caracteriza por presentar temblores, rigidez muscular, dificultad en hacer movimientos rápidos y suaves, estar de pie o caminar. A medida que avanza la patología, suele generar alteraciones anímicas, depresión, apatía, ansiedad, pérdida de memoria, deterioro cognitivo y demencia. Suele aparecer durante la edad avanzada, aunque existen casos de inicio precoz. Tiene su origen en la muerte de las células de la sustancia negra de los ganglios basales. Las neuronas de esa región cerebral van deteriorándose y muriéndose de forma progresiva, y provocan una paulatina pérdida de dopamina y melanina cerebral, hecho que motiva la aparición de los síntomas.
• Enfermedad de Huntington. También es una patología degenerativa. Se caracteriza por la pérdida de memoria progresiva y la aparición de movimientos extraños y bruscos, conocidos como “corea”. Es una enfermedad hereditaria, cuya etiología implica la muerte de neuronas del núcleo caudado. Suele empezar a los 30 años aunque puede iniciarse en cualquier edad. En la actualidad no existe cura, ya que ninguna intervención ha conseguido erradicar el deterioro del núcleo caudado que origina la patología.
• Parálisis cerebral. La parálisis cerebral provoca graves problemas motores, como la espasticidad, la parálisis o incluso la apoplejía del cuerpo. La espasticidad se produce cuando los músculos del cuerpo están constantemente tensos, hecho que impide la adopción de movimientos y postura normales. Esta enfermedad parece estar relacionada con la generación de un daño cerebral durante la gestación. Las causas pueden incluir infección fetal, toxinas medioambientales o falta de oxígeno, y los daños suelen afectar los ganglios basales, entre otras estructuras del cerebro.
• Síndrome PAP. Patología que se caracteriza por el desarrollo de una falta inusual de motivación. Debido a la importancia del núcleo caudado en el desarrollo de este tipo de sentimientos, varios estudios apuntan que la etiología del trastorno se relaciona con alteraciones en el funcionamiento de esa región cerebral.

Referencias

1. Calabresi, P., Pisani, A., Mercuri, N.B., Bernardi, G. The corticostriatal projection: from synpatic to basal ganglia disorders. Trends Neurosci.
2. Wicht, H, “Ganglios basales”, Mente y Cerebro.
3. Groenewegen, H.J. The basal ganglia and motor control. Neural Plasticity.
4. Graybiel, A.M. The basal ganglia: learning new tricks and loving it. Curr. Op. Neurobiol.
5. Herrero, M.T., Barcia, C., Navarro, J.M. Functional anatomy of thalamus and basal ganglia. Childs Nerv. Syst.