Corteza cerebral

¿Qué es la corteza cerebral?

La corteza cerebral, o córtex cerebral, es el tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. Se trata de la región más externa del cerebro. Esta estructura cerebral alcanza su máximo desarrollo en los primates, se encuentra menos desarrollada en los otros animales y se relaciona con el desarrollo de las actividades cognitivas e intelectuales más complejas.

Este tejido es un área cerebral básica para el funcionamiento de los seres humanos. En esta región se desempeñan funciones como la percepción, la imaginación, el pensamiento, el juicio o la decisión.

Anatómicamente tiene una serie de capas delgadas constituidas por sustancia gris, las cuales se encuentran por encima de una amplia colección de vías de sustancia blanca.

El córtex cerebral adopta una forma circunvolucionada, por lo que si se extendiese presentaría una masa muy extensa. Concretamente, las investigaciones apuntan que la superficie total de la corteza cerebral podría constar de unos 2.500 centímetros cuadrados.

Asimismo, esta gran masa se caracteriza por contener un enorme número de neuronas en su interior. De forma general, se calcula que en la corteza cerebral hay unos 10.000 millones de neuronas, las cuales realizarían unas 50 trillones de sinapsis.

Características de la corteza cerebral

– Capa más externa. Recubre ambos hemisferios cerebrales.

– Sustancia gris. Formada principalmente por cuerpos neuronales.

– Espesor. Entre 2 y 4 mm, según la región.

– Amplia superficie. Gracias a sus numerosos pliegues.

– Circunvoluciones y surcos. Aumentan la superficie cortical.

– Dos hemisferios. Derecho e izquierdo, unidos por el cuerpo calloso.

– Cuatro lóbulos principales. Frontal, parietal, temporal y occipital.

– Seis capas celulares. Característica de la neocorteza.

– Organización funcional. En las áreas motoras se controlan los movimientos voluntarios. En las sensoriales se reciben e interpretan estímulos del cuerpo. En las áreas de asociación se integra información de distintas regiones. Y en las zonas especializadas se incluyen áreas del lenguaje, visión y audición.

– Composición celular. Tiene millones de neuronas altamente interconectadas. Células gliales, que brindan soporte, nutrición y protección. Abundantes sinapsis: permiten la transmisión de información, y una red neuronal compleja: favorece el procesamiento rápido de datos.

– Plasticidad cerebral. Puede reorganizar sus conexiones con el aprendizaje o tras lesiones.

– Alta especialización. Cada región desempeña funciones específicas.

– Procesamiento paralelo. Varias áreas trabajan de forma simultánea.

– Desarrollo prolongado. Madura desde la infancia hasta la adultez temprana, especialmente la corteza prefrontal.

– Importancia biológica. Es centro de las funciones cognitivas superiores. Permite el pensamiento consciente y el razonamiento. Es esencial para la memoria, el aprendizaje y el lenguaje. Participa en la percepción, la planificación y la toma de decisiones.

Capas de la corteza cerebral

La principal característica de la corteza cerebral es que está constituida por diferentes capas de sustancia gris. Estas capas conforman la estructura de la corteza y definen su organización estructural y funcional.

Las capas de la corteza cerebral no se caracterizan solo por estar definidas desde un punto de vista estructural, sino también desde una perspectiva filogenética. Es decir, cada una corresponde a un momento evolutivo diferente. En el inicio de la especie humana, el cerebro estaba menos desarrollado y la corteza presentaba menos capas.

A través de la evolución de la especie, estas capas han ido incrementando, hecho que se relaciona con el aumento de capacidades cognitivas e intelectuales de los seres humanos con el tiempo.

• Capa molecular. Conocida como capa plexiforme, es la región más superficial de la corteza cerebral y, por lo tanto, la más reciente. Tiene una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas fibras derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de las células estrelladas y de Martinotti. En la capa molecular también se pueden encontrar fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Al ser la región más superficial del córtex, en ella se establece una gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.
• Capa granular externa. Segunda región más superficial del córtex, se encuentra por debajo de la capa molecular. Contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de las células de la capa granular externa terminan en la capa molecular y los axones entran hacía capas más profundas de la corteza cerebral. Por eso, la capa granular externa está interconectada con las diferentes regiones del córtex.
• Capa piramidal externa. Como su nombre indica, está compuesta por células piramidales. Se caracteriza por presentar una forma irregular, es decir, el tamaño de la capa incrementa desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas de las neuronas de la capa piramidal pasan hasta la capa molecular y los axones viajan como fibras de proyección, asociación o comisurales hasta la sustancia blanca situada entre las capas de la corteza cerebral.
• Capa granular interna. Está compuesta por células estrelladas que se disponen en forma muy compacta. Posee una elevada concentración de fibras dispuestas horizontalmente, conocidas como banda externa de Baillarger.
• Capa ganglionar. Contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Asimismo, incluye un elevado número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger.
• Capa multiforme. Conocida como capa de células polimórficas, contiene básicamente células fusiformes. También incluye células piramidales modificadas con un cuerpo celular triangular u ovoide. Muchas de las fibras nerviosas de la capa multiforme entran en la sustancia blanca subyacente y conectan la capa con las regiones intermedias.

Organización funcional de la corteza cerebral

La corteza cerebral puede organizarse en función de las actividades que se ejecutan en cada región. En este sentido, determinadas zonas del córtex cerebral procesan señales específicas de naturaleza sensitiva, motora y de asociación.

• Áreas sensitivas. Son regiones de la corteza cerebral que reciben información de naturaleza sensitiva y se encuentran estrechamente vinculadas con la percepción. La información accede al córtex cerebral principalmente a través de la mitad posterior de ambos hemisferios cerebrales. Las áreas primarias contienen las conexiones más directas con los receptores sensitivos periféricos. Por otro lado, las áreas sensitivas secundarias y de asociación suelen encontrarse adyacentes a las áreas primarias. De forma general, reciben información tanto de las propias áreas de asociación primaria como de regiones inferiores del encéfalo. La tarea principal de las áreas de asociación y las áreas secundarias consiste en integrar las experiencias sensitivas para generar patrones de reconocimiento y de conducta. Las principales regiones sensitivas de la corteza cerebral son:
  • El área somatosensitiva primaria (áreas 1, 2 y 3).
  • El área visual primaria (área 17).
  • El área auditiva primaria (área 41 y 42).
  • El área gustativa primaria (área 43).
  • El área olfatoria primaria (área 28).

• Áreas motoras. Están en la parte anterior de los hemisferios. Se encargan de iniciar los procesos cerebrales relacionados con el movimiento y dar lugar a tales actividades. Las más importantes son:
  • El área motora primaria (área 4).
  • El área de lenguaje de broca (área 44 y 45).

• Áreas de asociación. Se correlacionan con las funciones de integración más complejas. Estas regiones desempeñan actividades como los procesos de memoria y cognición, la gestión de emociones y el desarrollo del razonamiento, la voluntad o el juicio. Las áreas de asociación desempeñan un papel especialmente importante en el desarrollo de los rasgos de personalidad y caracteriales de las personas. Asimismo, es imprescindible en la determinación de la inteligencia. Las áreas de asociación comprenden tanto ciertas áreas motoras como regiones sensitivas específicas.

Células nerviosas de la corteza cerebral

La corteza cerebral presenta una gran variedad de células. Concretamente, se han especificado cinco tipos de neuronas en esta región del cerebro.

• Células piramidales. Neuronas que presentan una forma de pirámide. La mayoría de estas células tienen un diámetro de entre 10 y 50 micrómetros. No obstante, también existen células piramidales de gran tamaño, conocidas como células de Betz, y pueden presentar un diámetro de hasta 120 micrómetros. Tanto las células piramidales pequeñas como las grandes se encuentran en la circunvolución precentral motora y desempeñan principalmente actividades relacionadas con el movimiento.

• Células estrelladas. También conocidas como células granulosas, son neuronas pequeñas. Suelen presentar un diámetro de unos 8 micrometros y poseen una forma poligonal.
• Células fusiformes. Neuronas que tienen su eje longitudinal vertical en la superficie. Se concentran principalmente en las capas corticales más profundas del cerebro. El axón de estas neuronas se origina en la parte inferior del cuerpo celular y se dirige hacia la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
• Células horizontales de Cajal. Pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente. Se hallan en las capas más superficiales de la corteza cerebral y cumplen un papel crítico en el desarrollo de esta región del cerebro. Este tipo de neuronas fueron descubiertas y descritas por Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, y las investigaciones posteriores mostraron que son imprescindibles para coordinar la actividad neuronal. Para alcanzar su posición en la corteza cerebral, deben migrar de manera coordinada durante la embriogénesis del cerebro. Es decir, estas neuronas viajan desde su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral. Por lo que respecta el patrón molecular de estas neuronas, Victor Borrell y Óscar Marín del Instituto de Neurociencia de Alicante, demostraron que presentan una orientación de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario. De hecho, la dispersión de estas células se origina durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario. Las células nacen en distintas regiones del cerebro y migran hacía la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo. Recientemente se ha demostrado que las membranas meníngeas tienen otras funciones aparte de las protectoras que se suponían en un inicio. Las meninges sirven como sustrato o camino de las células horizontales de Cajal para su migración tangencial por la superficie de la corteza.
• Células de Martinotti. Son pequeñas neuronas multiformes presentes en todos los niveles del córtex cerebral. Estas neuronas deben su nombre a Carlo Martinotti, un investigador estudiante de Camilo Golgi que descubrió la existencia de estas células de la corteza cerebral. Las células de Martinotti se caracterizan por ser neuronas multipolares con dendritas arborescentes cortas. Están diseminadas a través de varias capas de la corteza cerebral y envían sus axones hasta la capa molecular, donde se forman las arborizaciones axónicas. Recientes investigaciones han demostrado que las células de Martinotti participan en el mecanismo inhibitorio del cerebro. Concretamente, cuando una neurona piramidal (tipo de neurona más común en el córtex cerebral) comienza a sobreexcitarse, las células de Martinotti empiezan a transmitir señales inhibitorias a las células nerviosas de sus alrededores. En este sentido, se deduce que la epilepsia podría estar fuertemente asociada con un déficit de células Martinotti o una deficiencia en la actividad de estas neuronas. En esos momentos, la transmisión nerviosa del cerebro deja de estar regulada por estas células, lo que provoca un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza.

Referencias

1. Abeles, M., Goldstein, M.H. Functional architecture in cat primary auditory cortex. Columnar organization and organization according to depth. J. Neurophysiol.
2. Blasdel, G.G., Lund, J.S. Termination of afferent axons in macaque striate cortex. J. Neurosci. 
3. De Felipe, J. Chandelier cells and epilepsy. Brain.
4. Ramón y Cajal, S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch. Anat. Physiol.
5. Rubenstein, J.L.R., Rakic, P. Genetic control of cortical development. Cereb. Cortex.